3.Измерение индивидуальных различий в исполнительном внимании

Существуют индивидуальные различия в эффективности каждой из трех сетей внимания. Тест сети внимания (ANT) был разработан как средство измерения этих различий [10]. Задача требует, чтобы человек нажал одну клавишу, если центральная стрелка указывает влево, и другую, если она указывает вправо. Конфликт возникает из-за того, что окружающие фланкерные стрелки указывают либо в одном (конгруэнтном), либо в противоположном (неконгруэнтном) направлении.Сигналы, представленные перед целью, предоставляют информацию о том, где и когда произойдет цель. Вычисляются три балла, которые связаны с эффективностью каждого человека в предупреждении, ориентировании и исполнительном управлении. В нашей работе мы использовали ANT для изучения эффективности сетей мозга, лежащих в основе внимания [10]. Детская версия этого теста очень похожа на тест для взрослых, но в ней стрелки заменяются фигурками животных [11].

Исследования показали умеренную надежность оценок конфликтов и более низкую надежность оценок ориентирования и предупреждения [12], но недавние пересмотры ANT обеспечивают более эффективные меры ориентирования и предупреждения, которые могут улучшить эти результаты [13].Сети внимания включают различные области коры головного мозга [14], и оценки по ANT связаны с различными путями белого вещества [15], а также структурными различиями в толщине коры [16]. Таким образом, сети внимания демонстрируют независимую анатомию и взаимосвязь. Однако ANT и его различные версии показывают значительное взаимодействие между сетями [13, 17]. Сети общаются и работают вместе во многих ситуациях, хотя их анатомия в основном различна. Дорсальная часть передней поясной коры (АКК) участвует в регуляции конфликта в когнитивных задачах, тогда как более вентральная часть поясной коры участвует в регуляции эмоций [6, 18].Один из способов изучения регуляции — это визуализация структурных связей различных частей поясной извилины с использованием визуализации тензора диффузии (DTI). Эта форма визуализации отслеживает диффузию молекул воды в длинных миелинизированных волокнах и предоставляет средства для изучения физических связей, присутствующих в головном мозге. Исследования DTI показали, что дорсальная (когнитивная) часть ППК связана в первую очередь с теменными и лобными долями, в то время как вентральная (эмоциональная) часть ППК имеет сильные связи с подкорковыми лимбическими областями [19].

Сеть исполнительного внимания также включает нижележащее полосатое тело и прилегающие области средней префронтальной коры. Есть свидетельства того, что передняя островковая часть особенно вовлечена в переключение между задачами [20], в то время как прилегающая средняя префронтальная кора важна при принятии сложных решений [21]. Сравнительные анатомические исследования указывают на важные различия в эволюции связи поясной извилины между нечеловеческими приматами и людьми. Анатомические исследования показывают огромное расширение белого вещества, которое в последнее время увеличилось больше, чем сам неокортекс [22].Один тип проекционных клеток, называемый нейроном фон Экономо, обнаруживается только в передней поясной извилине и связанной области передней островковой части, двух областях мозга, которые активны вместе, даже когда человек отдыхает и не выполняет какую-либо задачу [23, 24]. Считается, что нейроны фон Экономо важны для связи между поясной извилиной и другими областями мозга. Этот нейрон вообще отсутствует у обезьян, а у взрослых людей таких нейронов гораздо больше, чем у человекообразных обезьян. Более того, есть некоторые свидетельства того, что частота нейронов увеличивается в период между младенчеством и более поздним детством [23].

4. Принципы развития саморегулирования

4.1. Системы управления

Некоторые люди обладают более сильной активацией и связностью в областях мозга, связанных с саморегуляцией, чем другие, и, таким образом, лучше способны выполнять различные функции саморегуляции. Более того, оценки саморегуляции в детстве, измеряемые по способности откладывать вознаграждение [25], и отчеты наблюдателей о самоконтроле ребенка, позволяют прогнозировать его результаты во взрослом возрасте [9]. Как возникают эти индивидуальные различия?

Чтобы исследовать этот вопрос, мы провели лонгитюдное исследование развития сетей внимания, начиная с младенчества (7 месяцев), и теперь детям исполнилось 7 лет.В нашем продольном исследовании мы нашли доказательства как поведенческих, так и нервных механизмов саморегуляции. Самая ранняя форма регулирования, по-видимому, исходила от ориентирующей, а не исполнительной сети (см. Рис. 1). Этот вывод был основан на нескольких выводах. Во-первых, отчеты родителей об ориентации их ребенка на окружающую среду коррелировали с сообщениями об их положительном и отрицательном влиянии [5, 26]. Кроме того, были проведены прямые тесты на роль ориентации на новые объекты в успокаивающем воздействии.Младенцы, находящиеся в состоянии стресса, при сохранении ориентации демонстрировали уменьшение явных признаков дистресса, но дистресс вернулся, когда ориентация была нарушена [27].

Во-вторых, в нашем продольном исследовании мы заметили, что у детей в возрасте 7 месяцев проявляются признаки поведения, связанного с саморегуляцией. Столкнувшись с новыми предметами, некоторые младенцы долго ориентировались, прежде чем потянуться к ним. Эта тенденция к осторожному охвату положительно коррелировала с количеством ожиданий, сделанных младенцами при ориентации на повторяющуюся последовательность визуальных событий [26].Это поразительное наблюдение показало, что младенцы, быстро ориентируясь на повторяющиеся визуальные последовательности, часто в ожидании объекта, осуществляли более строгий контроль над тем, потянулись ли они к объекту и когда медленно двигались к нему. В то время мы не знали, контролируется ли быстрое ориентирование на повторяющиеся местоположения руководителем или ориентировочной сетью, но, поскольку наше исследование было продольным, мы позже обнаружили, что ожидания в 7 месяцев были более тесно связаны с ориентированием в 4 года, чем в исполнительную сеть [4].Мы подтвердили эту идею при обследовании детей в 7 лет. Время, в течение которого младенцы исследовали новую игрушку до того, как начать дотягиваться до нее, их общая задержка достижения и общее время, в течение которого они исследовали игрушку, — все это значимо коррелировало с ориентировочной сетью в возрасте 7 лет.

Левкович и Хансен-Тифт [29] предоставили убедительные доказательства того, что ориентирование может продемонстрировать высокий уровень дискриминации при посещении экологических мероприятий. Младенцы до 6 месяцев и после одного года ориентировались в основном на глаза с изображениями лиц, как и взрослые, но между 6 и 12 месяцами, когда изучение языка было заметным, они с большей вероятностью ориентировались во рту.Это показывает направление внимания посредством ориентации, но не дает нам знать, вовлекает ли этот контроль также исполнительную сеть.

Данные визуализации мозга в состоянии покоя также показали, что система ориентации демонстрирует большую взаимосвязь в младенчестве, чем области мозга, связанные с исполнительной сетью [30]. В первую неделю жизни данные о состоянии покоя указывают на важную концентрацию у младенцев в зоне ACC / SMA. Хотя этот хаб показывает наибольшее количество подключений в младенчестве [31]; он гораздо менее активен, чем хабы, обнаруженные у взрослых.Fransson et al. также сообщают о концентрационной области в левой теменной доле в младенчестве. Менон [32] указывает на существенное увеличение взаимосвязи между основными областями того, что он называет сетью значимости, но мы называем исполнительной сетью (ACC и островок) между детством (7–9 лет) и взрослой жизнью (20 лет). Он не обнаруживает значительных изменений в развитии связей между латеральными теменными и лобными областями (ориентирующая сеть). Эти данные изображений обеспечивают дополнительную поддержку медленного развития контроля со стороны ACC и раннего доминирования ориентирующей сети (см. Рисунок 1).Кроме того, большинство центров обработки информации в мозге младенца тесно связаны с сенсорными и моторными областями мозга [31, 32], которые могут быть целями ориентирующей сети. Хотя есть свидетельства того, что некоторые из этих исследований состояния покоя могут быть затруднены большим движением, которое может происходить у более молодых субъектов [33], на наш взгляд, маловероятно, что этот артефакт изменит выводы, обсужденные выше. Тем не менее, проблемы, возникающие при использовании любого одного метода визуализации, поддерживают подход, заключающийся в связывании различных методов визуализации [34] и установлении их связи с поведением, как мы и пытались сделать в этой статье.

Мы думаем, что относительно медленное развитие долгосрочных связей с удаленными областями мозга позволяет исполнительной сети обеспечивать больший контроль в более старшем возрасте. Действительно, прямые доказательства в этом отношении были получены из исследования 7-месячных младенцев, просматривающих визуальные дисплеи [35]. Они ориентировались дольше, когда отображение было ошибочным [36], и это поведение было связано с набором электродов на скальпе на передней средней линии, которая локализовалась в передней поясной извилине, важном узле исполнительной сети.Однако отсутствие связи поясной извилины с отдаленными районами проявлялось в неспособности использовать ошибку для управления поведением. Самая частая реакция взрослого на ошибку, совершенную им самим, — замедление во время следующего испытания [37]. Мы проследили доказательства этого вида контроля и обнаружили, что он появился примерно в трехлетнем возрасте и не был обнаружен в возрасте 2 лет [38].

Растущее поведенческое влияние исполнительного контроля показано в МРТ-исследовании разрешения конфликта во фланкерном задании [39] у 725 детей от 4 до 21 года [40].От 4 до 8 лет способность разрешать конфликт положительно зависела от размера передней поясной извилины. В возрасте старше 8 лет связность передней поясной извилины коррелировала со скоростью ответа. Корреляция между мозгом и поведением в раннем детстве была аналогична нашему выводу о том, что выполнение фланкерных заданий показало конкретное улучшение у детей 6–8 лет, но время реакции при выполнении задания продолжало улучшаться вплоть до взрослого возраста [11]. В другом исследовании [41] использовались эмоциональные реакции на лицо страха во время вознагражденного задания «годен / не годен» для изучения роли связи мозга в регуляции миндалевидного тела от вентральной передней части поясной извилины.Они обнаружили значительную корреляцию между возрастом и эффективностью связи между вентральным ППК и миндалевидным телом во время представления лиц страха.

Основное изменение взаимосвязи произошло в возрасте от 5 до 7 лет. Эти исследования показывают существенное совпадение по возрасту между развитием чисто когнитивной и эмоциональной саморегуляции. Мы не считаем, что фланкерная задача и эмоциональные задачи типа « нет / не выполняй » отражают полное развитие механизмов контроля, поскольку более сложные задачи могут показывать более длительные периоды развития, но эти исследования действительно обеспечивают убедительное подтверждение растущего контроля исполнительной системы в раннем детстве. и тесное соответствие связи мозга с поведенческими характеристиками.

Таким образом, мы обнаружили переход между сетями мозга, отвечающими за контроль, через 7 месяцев и через 4 года и позже. В 7 месяцев контроль включает ориентирующую сеть, но к 4 годам доминирует исполнительная сеть. С точки зрения поведения ориентирующая сеть включает сенсорную стимуляцию, и мы считаем, что это основная причина, по которой младенцы демонстрируют контроль с помощью внешней стимуляции, обеспечиваемой опекуном, и сенсорных событий. Мы также не считаем, что контроль через ориентацию заканчивается переходом в дошкольный возраст.Мы рассматриваем взрослых как обладающих двойным контролем. Отказ от тревожных или очень возбуждающих событий явно является основной стратегией выживания у взрослых. Однако растущее влияние исполнительного контроля позволяет внутренне контролируемым целям человека стать в целом доминирующими.

4.2. Контроль эмоций и познания

Структурная связность передней поясной извилины отражает ее контролирующие функции [6, 18]. Вентральная часть ППК и прилегающая к ней орбитальная лобная кора соединяются в основном с лимбическими областями, и ее функция, как полагают, связана с контролем над эмоциями [6, 42].Более дорсальная часть поясной извилины сильнее соединяется с корковыми областями лобных и теменных долей. Это отражается в свидетельствах увеличения связи между дорсальной ACC и слуховой областью при обращении к речи, в то время как переключение на визуальный ввод отражается в увеличении связи между ACC и затылочной долей [43]. Данные о развитии, приведенные в последнем разделе [40, 41], подтверждают отдельные функции вентральной и дорсальной ACC и показывают, что обе они сильно развиваются между 5 и 8 годами.

Мы хотим понять происхождение когнитивного и эмоционального контроля у развивающихся младенцев и детей. Как упоминалось ранее, одна из важных функций передней поясной извилины — играть роль в обнаружении ошибки [44]. Обнаружение ошибки через 7 месяцев может отражать когнитивные или эмоциональные аспекты, связанные с нарушением ожидания. Однако исследования с использованием ЭЭГ скальпа высокой плотности в возрасте 4–6 лет показывают, что разрешение конфликта в 4 года затрагивает преимущественно вентральные области поясной извилины [45, 46]; позже вовлекаются более спинные области.Кроме того, исследования МРТ в состоянии покоя в младенчестве предполагают наличие узла в средней префронтальной коре, прилегающего к эмоциональным частям ППК [30]. Эти данные согласуются с идеей о том, что эмоциональный контроль развивается быстрее, чем когнитивный контроль в раннем возрасте, хотя в их более позднем развитии наблюдается сильное совпадение. Хотя данные по этому поводу не совсем ясны, для родителей очевидна важность содействия развитию этих средств контроля.

5. Ранний темперамент предсказывает более поздний контроль

Под темпераментом мы подразумеваем индивидуальные различия в реактивности и саморегуляции, основанные на конституции [47].В 7 месяцев мы использовали шкалу родительского отчета, опросник по поведению ребенка (IBQ), который в значительной степени взвешивает реактивные реакции ребенка, хотя и обеспечивает оценку ориентации, которая включает раннюю контрольную сеть.

5.1. Прогнозирование сетей внимания

Мы обнаружили удивительно высокую и значимую корреляцию между показателями темперамента через 7 месяцев и эффективностью теста сети внимания через 7 лет. Наше удивление отражает тот факт, что эти корреляции обнаруживаются в течение длительного периода времени, в течение которого происходит значительное нейронное созревание, и они также включают в себя отчет родителей в младенчестве и поведение в задаче на время когнитивной реакции (ANT) в детстве.Однако эти корреляции следует рассматривать как предварительные, поскольку они касаются только шестнадцати из семидесяти младенцев, оставшихся в исследовании на момент измерения ANT в возрасте 7 лет. Оставшаяся небольшая выборка частично отбирается самостоятельно (некоторые потери в результате переезда могли быть непреднамеренными) из большего числа вовлеченных младенцев в возрасте 7 месяцев.

Отдельные аспекты темперамента были связаны с каждой из сетей внимания. Для корреляционной матрицы см. Таблицу 1, и далее мы сообщаем о существенных корреляциях.Чувствительность младенцев к окружающей среде (0,56) и продолжительность ориентации (0,55) коррелировали с показателями ANT сети оповещения в возрасте 7 лет. Хотя мы не предсказывали, что родительские оценки ориентации будут связаны с сетью оповещения, а не с сетью ориентации, это может отражать зависимость ориентации от бдительности в младенчестве, когда сон занимает большую часть дня.

Поведение младенца при приближении (0,76) и его успокаиваемость (0,56) по оценке родителей коррелировали с оценками ANT для ориентировочной сети в возрасте 7 лет. Как мы видели ранее, ориентирование по данным родителей и измеренным в лаборатории можно использовать для контроля эмоциональной реактивности в младенчестве, и этот аспект, кажется, предсказывает умение воспринимать сенсорную информацию в более позднем возрасте.Способность сажать, о которой сообщает родитель, может отражать как склонность ребенка, так и его навыки. Это может означать, что способность родителей оказывать эмоциональное успокаивающее воздействие на ребенка является важным фактором познания через ориентирующую сеть.

Шкалы детской улыбки и смеха (−60), голосовой реактивности (−.64) и приятности (−64) отрицательно коррелировали со способностью разрешать конфликт и, кроме того, с положительным фактором более высокого порядка. аффект, содержащий эти шкалы, также отрицательно коррелировал с конфликтом ANT через 7 лет.Множественная регрессия показывает, что эти факторы могут составлять около 50 процентов дисперсии разницы между временем реакции в неконгруэнтных и конгруэнтных фланкерах.

Кроме того, отрицательный аффект, измеренный в младенчестве, коррелирует с общими ошибками, обнаруженными в ANT в возрасте 7 лет. Интересно, что положительный эффект был связан со скоростью реакции детей, которая может в значительной степени отражать эффективность белого материи соединений [40], в то время как негативный эффект предсказал ошибки, возникающие из-за конкуренции несовместимых фланкеров.

Многие старые представления о темпераменте основаны на стабильности между детскими и взрослыми чертами. Однако Ротбарт и Деррибери [47] предположили, что нам следует ожидать изменения темперамента по мере появления новых нейронных систем. Они признают, что есть стабильность, но ожидаются изменения по мере установления нейронных систем и связей. Ряд корреляций темперамента младенчества и детства в предыдущей литературе подтверждают способность предсказывать контроль у детей на основе младенческих эмоций.Putnam et al. [48] ​​обнаружили, что положительные эмоции в младенчестве связаны с более поздними сообщениями родителей об усиленном контроле со стороны их ребенка, и что младенческая срочность (улыбка, смех и приближение) предсказывала высокие усилия контроля у малышей. Комси и др. [49] также обнаружили, что младенческая улыбка и смех предопределяют усиление контроля у детей в возрасте 5 лет. Кроме того, общая ориентировочная мера в младенчестве предсказывала, что у 7-летнего ребенка будет успокаиваемость, усердный контроль и интерес. Таким образом, как когнитивные тесты ANT, так и родительский контроль подтверждают связь ранних реактивных эмоций в младенчестве с системами контроля в детстве.

Корреляции, обнаруженные между темпераментом родителей в 7 месяцев и показателями ANT в 7 лет, были такими же высокими или выше, чем те, которые были обнаружены между темпераментом в обоих возрастах. Возможно, эти высокие корреляции связаны с уникальной природой 16 семей, которые сохранялись от 7 месяцев до 7 лет. Сравнение тех младенцев, которые продолжали участвовать в исследовании до 7 лет, с теми, кто выбыл из него, не выявило каких-либо разительных различий, хотя были некоторые свидетельства того, что родители, продолжавшие исследование, были более привержены своевременной подаче анкет, чем те, кто выбыл. вне.Более того, мы не обнаружили существенных демографических или поведенческих различий между 16 постоянными семьями и теми, кто был вовлечен в 7 лет, но не в 7 месяцев.

Однако 16 детей, которые участвовали в исследовании в 7 месяцев, показали более высокие показатели ANT, чем новобранцы. Поскольку более высокая скорость реагирования часто связана с лучшей общей успеваемостью, этот вывод предполагает, что 16 детей, которые продолжали обучение с момента 1, были относительно хорошо успевающими детьми. Этот эффект, вероятно, не был связан с практикой, поскольку прямое сравнение результатов теста ANT в возрасте 7 лет у детей, которые также проходили тест в возрасте 6 лет, и тех, кто не практиковал его ранее, не показало различий в скорости.Различия в скорости, возможно, отражали вербовку семей с более низким уровнем SES в возрасте 7 лет, чем мы набирали ранее, или другие неизвестные характеристики постоянных семей. Более интересная возможность состоит в том, что ранняя положительная эмоциональная реактивность отражает особенно прогностическую особенность поведения ребенка. Один из возможных механизмов сильного влияния ранних положительных эмоций на последующий контроль заключается в том, что более реактивные дети в младенчестве начинают сильнее контролировать свои положительные эмоции, и это переходит к когнитивному контролю, измеряемому ANT.

5.2. Роль генетической изменчивости

Мы использовали две стратегии, чтобы помочь понять, как гены связаны с индивидуальной эффективностью сетей внимания. Один подход включает в себя взрослых и использует ассоциацию сетей внимания с определенными нейромодуляторами. Эти ассоциации привели к идентификации генов-кандидатов, которые относятся к каждой сети. Результаты были обобщены Green et al. [28] и показаны в таблице 2. Ряд других результатов уточняют точку зрения Грина и др.в некотором роде. Кажется очевидным, что серотонин, а также дофамин могут влиять на сеть исполнительного внимания [50] и что существуют взаимодействия между дофаминергическими и холинергическими генами на молекулярном уровне, которые изменяют степень независимости между ними [51]. Тем не менее, схема в таблице 2 обеспечивает степень организации и предсказания, которой часто не хватает в исследованиях генетических влияний на познание и поведение.

В нашем продольном исследовании мы изучили генетические вариации в двенадцати генах, которые были связаны с вниманием в исследованиях взрослых (см. Таблицу 2 и [52]). Детей обследовали в возрасте 7 месяцев, а генотипирование было проведено, когда они вернулись в лабораторию в возрасте 18–20 месяцев. Мы также генотипировали всех 7-летних детей. Мы сравнили результаты для двух возрастов, чтобы убедиться в высокой репликации наших классификаций. Мы нашли подтверждающие доказательства для некоторых генов, обсуждаемых в таблице 2.Ген COMT был связан с количеством упреждающих осмотров в 7 и 18 месяцев [53]. Аллель повторения 7 DRD4 не был связан с нашими измерениями внимания в младенчестве или среди детей ясельного возраста, но имел отношение к усиленному контролю в возрасте 4 лет [54]; [55]. Этот разрыв, вероятно, отражает изменение в сетях контроля от ориентации к исполнительному контролю, которое мы обнаружили в возрасте от 2 до 4 лет.

Кроме того, качество воспитания детей в возрасте 18–20 месяцев было изучено путем наблюдения за взаимодействием воспитателя и ребенка, когда дети играли с игрушками в присутствии одного из их опекунов.Оценщики просмотрели видеозаписи взаимодействия воспитателя и ребенка и оценили родителей по пяти параметрам качества воспитания в соответствии с графиком, разработанным NICHD [56]: поддержка, автономия, стимуляция, отсутствие враждебности и уверенность в ребенке. Согласно полученным оценкам, родители были разделены по медиане на две группы: одна демонстрирует более высокое качество воспитания, а другая — более низкое.

Ранее мы сообщали [57], что вариации COMT, SNAP25, CHRNA4 и DRD4 были связаны с элементами эмоций в младенчестве (возраст 7 месяцев) и в период раннего детства (18–20 месяцев).COMT был связан с положительным эффектом, включая улыбку и смех, а также получение удовольствия высокой интенсивности в 7 месяцев. SNAP 25 был связан с негативным аффектом, в основном дистрессом в 7 и 18 месяцев. CHRNA 4 была связана с усилением контроля в 18 месяцев, а DRD4 была связана с поиском ощущений в 18 месяцев.

Однако, в отличие от измерения эмоций по темпераменту, с которым часто были связаны генетические вариации, было мало свидетельств того, что генетические вариации сами по себе предсказывают поведение через 7 лет на ANT.Недавний метаанализ исследований близнецов показывает, что генетические факторы, влияющие на познание в какой-то момент, в значительной степени отличаются от тех, что были в более поздние времена (см. [58], стр. 19). Наши исследования показывают, что сдвиги в управляющих сетях и взаимодействиях гена X с окружающей средой могут быть одной из причин отсутствия прогнозов в раннем возрасте.

6. Моделирование развития посредством обучения

Развитие в названии этой статьи относится как к изменениям во внимании в результате естественного созревания мозга, так и к нашим усилиям по развитию внимания посредством обучения.Ниже мы обсуждаем сходство между развитием путей белого вещества в младенчестве и детстве с влиянием обучения медитации на белое вещество взрослых. Мы надеемся, что усилия по обучению вниманию помогут нам лучше понять процесс развития младенцев и детей. Как мы видели, воспитание влияет на это развитие, и мы надеемся лучше информировать родителей о том, что можно сделать для улучшения этого процесса.

Процесс развития, посредством которого вырабатываются сети внимания и саморегуляция, очень сложен.Существует множество изменений в структуре и функциях мозга, которые могут быть связаны с множественными изменениями произвольного поведения на раннем этапе развития. Как обсуждалось ранее, все более популярным способом отслеживания изменений мозга является использование МРТ в состоянии покоя для характеристики того, как мозг изменяется в процессе развития [30, 59]. В нашей недавней работе мы попытались связать изменения поведения с изменениями функциональной связи [4].

Изменения в связности во время развития, о которых сообщалось в исследованиях МРТ в состоянии покоя, связаны с функциональной связностью, основанной на корреляциях между BOLD активностью в отдельных областях мозга.Есть также свидетельства реальных физических изменений в белом веществе, которые, как считается, лежат в основе этих корреляций [34]. Наша недавняя обучающая работа со взрослыми с использованием диффузно-тензорной визуализации (DTI) выявила изменения белого вещества, которые имеют некоторое сходство с изменениями, обнаруживаемыми в процессе развития. Было показано, что изменения в связности вокруг ACC имеют решающее значение для улучшения времени реакции во фланкерной задаче во время разработки [40]. Таким образом, обучение взрослых может позволить нам раскрыть, как связи, развивающиеся в детстве, поддерживают изменения в самоконтроле между младенчеством и взрослой жизнью.

В процессе развития физические связи между областями мозга сильно меняются. Плотность аксонов в проводящих путях, соединяющих области мозга, увеличивается, после чего увеличивается миелиновая оболочка, которая окружает аксоны и обеспечивает изоляцию. Вместе эти изменения приводят к более эффективным соединениям [60]. Фракционная анизотропия (ФА) является основным показателем для измерения целостности волокон белого вещества при использовании DTI.

В нашей работе мы изучали FA у студентов колледжей до и после формы медитации осознанности, называемой интегрированной тренировкой тела и ума (IBMT), по сравнению с контрольной группой, получившей такое же количество тренировок по релаксации.Мы обнаружили явное улучшение в сети исполнительного внимания всего через пять дней обучения [61]. После двух-четырех недель тренировок мы обнаружили значительно большее изменение ФА после тренировки по медитации, чем после контрольной тренировки по релаксации. Это изменение было обнаружено во всех участках белого вещества, окружающих ППК, но не в других областях мозга [62]. Это было особенно поразительно, потому что ранее сообщалось, что один из этих путей, передняя лучистая коронка, коррелирует с индивидуальными различиями в способности разрешать конфликт с помощью ANT [15].

Эти изменения в FA могут происходить из нескольких факторов, таких как изменения миелинизации, плотности аксонов, целостности аксональной мембраны, диаметра аксона, интравоксельной когерентности ориентации волокон и др. Несколько исследований DTI изучали аксиальную диффузию (AD) и радиальную диффузию (RD), наиболее важные показатели, связанные с FA, чтобы понять механизмы изменения FA [63, 64]. Изменения AD связаны с морфологическими изменениями аксонов, при этом более низкое значение AD указывает на более высокую плотность аксонов.Напротив, RD относится к миелиновой изоляции, окружающей аксоны. Снижение RD означает усиление миелинизации, а увеличение — демиелинизацию.

В нашем исследовании [65] мы исследовали AD и RD, где FA показала, что целостность волокон белого вещества была улучшена в группе IBMT больше, чем в контрольной группе. Мы обнаружили, что после двух недель тренировки наблюдались изменения плотности аксонов, но не миелинизации. В некоторых областях эти изменения плотности аксонов коррелировали с улучшением настроения и аффекта, что измерялось самооценкой.После 4 недель обучения мы обнаружили признаки изменений миелинизации. Наши исследования также показали, что время реакции в тесте сети внимания и, в частности, исполнительной сети было улучшено в большей степени за счет обучения IBMT, чем за счет контроля. Поскольку изменения в развитии в детстве сначала связаны с изменениями плотности аксонов, а затем с миелинизацией, наше обучение может обеспечить изменения, которые в некоторой степени похожи на те, которые обнаруживаются в процессе развития. Если это так, то можно было бы использовать тренировку для изучения того, как физические изменения в связности изменяют аспекты контроля, включая время реакции, контроль аффекта, снижение стресса и другие изменения, обнаруживаемые при тренировке.

7. Перспективы будущего

Работа, описанная здесь, только начала приоткрывать окно на драматические изменения в контроле между младенчеством и детством. Некоторые изменения в размере и связности областей мозга, связанных с когнитивным и эмоциональным контролем, были задокументированы с помощью методов МРТ, связанных с состоянием покоя и задачами. В этих областях необходимо проделать дополнительную работу.

Более того, мы находимся в самом начале понимания совместной роли лиц, обеспечивающих уход, и генетических ресурсов в создании сетей управления мозгом.У нас есть четкие доказательства того, что в младенчестве родители могут оценивать критические аспекты эмоций и поведения своего ребенка, которые, кажется, оказывают влияние на развитие контроля, и в некоторых случаях мы знаем, что конкретные гены важны, но подтверждение и расширение этих идей имеют решающее значение для понять, какая среда и опыт будут способствовать саморегулированию. Исследования начинают предлагать идеи относительно эпигенетической основы влияния окружающей среды [66, 67], и их необходимо расширить и применить для развития саморегуляции.

Важно, чтобы конкретные меры могли повлиять на возможность подключения даже во взрослой жизни. Необходимы дополнительные исследования, чтобы связать изменения мозга, вызванные обучением, с конкретными поведенческими достижениями, а затем определить, есть ли нечто большее, чем поверхностное сходство между развитием взрослых посредством конкретных вмешательств и изменениями, происходящими в раннем развитии детей. Мы думаем, что небольшие масштабы и предварительные шаги, описанные в этом отчете, указывают путь к типам исследований, которые могут привести к лучшему пониманию того, как конкретные изменения мозга поддерживают развивающиеся способности ребенка к саморегуляции.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов в отношении публикации данной статьи.

Благодарность

Это исследование было частично поддержано грантом NIH HD 060563 Государственному университету Джорджии.

Границы | Развитие систем внимания и рабочей памяти в младенчестве

Развитие систем внимания и рабочей памяти в младенчестве

Какие механизмы поддерживают способность сохранять информацию в течение определенного периода времени, прежде чем действовать в соответствии с ней? Когда эта способность проявляется в человеческом развитии? Какую роль в этом процессе играет развитие внимания? Ответы на эти вопросы важны не только для углубления нашего понимания рабочей памяти, но также имеют основополагающее значение для понимания когнитивного развития на более широком уровне.Мы углубимся в эти вопросы с точки зрения когнитивной нейробиологии развития, уделяя особое внимание влиянию развития систем внимания на память распознавания и рабочую память. В следующих разделах мы представляем выборочный обзор исследований, в которых психофизиологические и нейробиологические методы были объединены с поведенческими задачами, чтобы получить представление о влиянии внимания младенца на выполнение задач на распознавание памяти. Мы начинаем наш обзор с сосредоточения внимания на младенческом внимании и памяти распознавания, потому что комбинированные меры, используемые в этом направлении работы, обеспечивают уникальное понимание влияния устойчивого внимания на память.На сегодняшний день этот подход еще не использовался для изучения отношений между вниманием и рабочей памятью на раннем этапе развития. Во второй половине статьи мы рассматриваем исследования рабочей памяти в младенчестве, уделяя особое внимание исследованиям с использованием поведенческих и нейробиологических показателей (более исчерпывающие обзоры см. В Cowan, 1995; Nelson, 1995; Pelphrey and Reznick, 2003; Rose et al. ., 2004; Bauer, 2009; Rovee-Collier, Cuevas, 2009). Мы также сосредотачиваемся на недавних результатах исследований, которые проливают свет на нейронные системы, потенциально участвующие в внимании и рабочей памяти в младенчестве (отличные обзоры отношений внимания и рабочей памяти в детстве см. В Astle and Scerif, 2011; Amso and Scerif, 2015).Поскольку человеческий младенец неспособен производить вербальные или сложные поведенческие реакции, а также не может получать инструкции о том, как выполнять данную задачу, по необходимости, многие из существующих поведенческих исследований рабочей памяти младенца были основаны на продолжительности взгляда или предпочтительных задачах поиска. традиционно используется для задействования зрительного внимания и памяти распознавания младенцев. Таким образом, трудно провести четкие границы при определении относительного вклада этих когнитивных процессов в выполнение этих задач в младенчестве (но см. Perone and Spencer, 2013a, b).В заключение мы рассмотрим возможные отношения между вниманием и рабочей памятью и предполагаем, что развитие систем внимания играет ключевую роль в определении времени значительного улучшения рабочей памяти, наблюдаемого во второй половине первого постнатального года.

Зрительное внимание и запоминание для младенцев

Многое из того, что мы знаем о раннем развитии зрительного внимания, получено в результате обширных исследований памяти распознавания в младенчестве. Поскольку определяющей особенностью распознающей памяти является дифференциальная реакция на новые стимулы по сравнению с знакомыми (или ранее просмотренными) стимулами (Rose et al., 2004), большинство поведенческих исследований в этой области использовали задачу визуального парного сравнения (VPC). Это задание предполагает одновременное предъявление двух зрительных стимулов. Измеряется продолжительность взгляда на каждый стимул во время парного сравнения. В рамках компараторной модели Соколова (1963) более длительный поиск нового стимула по сравнению со знакомым стимулом (т. Е. Предпочтение новизны) свидетельствует о распознавании полностью закодированного знакомого стимула. Напротив, предпочтения по знакомству свидетельствуют о неполной обработке и продолжении кодирования знакомого стимула.Основное предположение состоит в том, что младенцы будут продолжать смотреть на стимул до тех пор, пока он не будет полностью закодирован, после чего внимание будет переключено на новую информацию в окружающей среде.

Таким образом, продолжительность взгляда младенца является широко используемым и очень информативным поведенческим показателем внимания младенца, который также дает представление о памяти в раннем развитии. Результаты этих исследований показывают, что младенцам старшего возраста требуется меньше времени для ознакомления, чтобы продемонстрировать предпочтения новизны, чем младенцам; а внутри возрастных групп увеличение степени знакомства приводит к сдвигу от предпочтений знакомства к предпочтениям новизны (Rose et al., 1982; Хантер и Эймс, 1988; Freeseman et al., 1993). Младенцы старшего возраста также демонстрируют признаки узнавания с более длительными задержками между ознакомлением и тестированием. Например, Даймонд (1990) обнаружил, что 4-месячные дети демонстрируют распознавание с задержкой до 10 секунд между ознакомлением и тестированием, 6-месячные дети демонстрируют узнавание с задержкой до 1 минуты, а 9-месячные дети демонстрируют узнавание с задержкой до 1 минуты. задержки до 10 мин. Эти данные показывают, что с возрастом младенцы могут более эффективно обрабатывать зрительные стимулы и впоследствии распознавать эти стимулы после более длительных задержек.К несчастью для исследователей младенчества, продолжительность взгляда и внимание не изоморфны. Например, младенцы нередко продолжают смотреть на стимул, когда они больше не обращают внимания; таким образом, только поисковые меры не обеспечивают особенно точного измерения внимания младенца. Этот феномен наиболее распространен в раннем младенчестве и получил название «захват внимания», «обязательное внимание» и «липкая фиксация» (Hood, 1995; Ruff and Rothbart, 1996).

Ричардс и его коллеги (Richards, 1985, 1997; Richards, Casey, 1992; Courage et al., 2006; для обзора, Reynolds and Richards, 2008) использовали электрокардиограмму для выявления изменений частоты сердечных сокращений, которые совпадают с различными фазами внимания младенца. В течение одного взгляда младенцы будут циклически проходить через четыре фазы внимания — ориентацию на стимулы, устойчивое внимание, прекращение предварительного внимания и прекращение внимания. Наиболее важными из этих фаз являются устойчивое внимание и прекращение внимания. Устойчивое внимание проявляется как значительное и устойчивое снижение частоты сердечных сокращений по сравнению с уровнями до стимула, которое происходит, когда младенцы активно вовлечены в состояние внимания.Прекращение внимания следует за устойчивым вниманием и проявляется в возвращении частоты сердечных сокращений к уровням до стимула. Хотя младенец все еще смотрит на стимул во время прекращения внимания, он / она больше не находится в состоянии внимания. Младенцам требуется значительно меньше времени для обработки зрительного стимула, если частота сердечных сокращений измеряется в режиме онлайн, а первоначальное воздействие происходит при постоянном внимании (Richards, 1997; Frick and Richards, 2001). В отличие от этого, младенцы, получившие первоначальное воздействие стимула во время прекращения внимания, не демонстрируют доказательств распознавания стимула при последующем тестировании (Richards, 1997).

Система общего возбуждения / внимания

Ричардс (2008, 2010) предположил, что устойчивое внимание является компонентом общей системы возбуждения, связанной с вниманием. Области мозга, вовлеченные в эту общую систему возбуждения / внимания, включают ретикулярную активирующую систему и другие области ствола мозга, таламус и кардио-тормозные центры во фронтальной коре (Reynolds et al., 2013). Холинергические входы в корковые области, берущие начало в базальной части переднего мозга, также участвуют в этой системе (Sarter et al., 2001). Активация этой системы вызывает каскадное воздействие на общее состояние организма, что способствует достижению оптимального диапазона возбуждения для внимания и обучения. Эти эффекты включают: снижение частоты сердечных сокращений (т. Е. Устойчивое внимание), затишье моторики и высвобождение ацетилхолина (ACh) через кортикопетальные проекции. Рафф и Ротбарт (1996) и Рафф и Капоццоли (2003) описание «сфокусированного внимания» у детей, вовлеченных в игрушечную игру, как характеризующееся двигательным спокойствием, снижением отвлекаемости и интенсивной концентрацией в сочетании с манипуляциями / исследованием, будет считаться поведенческим проявлением это общая система возбуждения / внимания.

Общая система возбуждения / внимания функционирует в раннем младенчестве, но демонстрирует значительное развитие в младенчестве и в раннем детстве с увеличенной величиной ответа ЧСС, увеличенными периодами устойчивого внимания и снижением отвлекаемости, происходящим с возрастом (Richards and Cronise, 2000; Richards и Тернер, 2001; Рейнольдс и Ричардс, 2008). Эти изменения в развитии, скорее всего, напрямую влияют на производительность при выполнении задач с рабочей памятью. Общая система возбуждения / внимания неспецифична в том смысле, что она функционирует, чтобы модулировать возбуждение, независимо от конкретной задачи или функции организма.Воздействие системы на возбуждение и внимание также является общим и не меняется качественно в зависимости от когнитивной задачи, поэтому ожидается, что устойчивое внимание будет влиять на память распознавания и рабочую память аналогичным образом. Эта неспецифическая система внимания напрямую влияет на работу трех конкретных систем визуального внимания, которые также значительно развиваются в младенчестве. Этими специфическими системами внимания являются: рефлексивная система, задняя система ориентации и передняя система внимания (Schiller, 1985; Posner and Peterson, 1990; Johnson et al., 1991; Коломбо, 2001).

Развитие систем внимания в мозге

Считается, что при рождении у новорожденного визуальная фиксация в первую очередь непроизвольна, обусловлена ​​экзогенно и находится исключительно под контролем рефлексивной системы (Schiller, 1985). Эта рефлексивная система включает верхний бугорок, латеральное коленчатое ядро ​​таламуса и первичную зрительную кору. Многие фиксации новорожденных рефлекторно управляются прямыми путями от сетчатки к верхнему бугорку (Johnson et al., 1991). Взгляд младенца привлекают основные, но заметные особенности стимула, обрабатываемые через магноцеллюлярный путь, которые, как правило, можно различить в периферическом поле зрения, такие как высококонтрастные границы, движение и размер.

Взгляд и визуальная фиксация остаются в основном рефлексивными в течение первых 2 месяцев до конца периода новорожденности, когда задняя ориентирующая система достигает функционального начала. Система заднего ориентирования участвует в произвольном контроле движений глаз и значительно развивается в возрасте от 3 до 6 месяцев.Области мозга, участвующие в системе заднего ориентирования, включают: задние теменные области, пульвинары и лобные глазные поля (Posner and Peterson, 1990; Johnson et al., 1991). Считается, что задние теменные области участвуют в расцеплении фиксации, а лобные поля глаза являются ключевыми для инициирования произвольных саккад. В поддержку точки зрения о том, что способность к произвольному отключению и смене фиксации демонстрирует значительное развитие в этом возрастном диапазоне, на рисунке 1 показаны результаты исследования продолжительности взгляда, проведенного Courage et al.(2006), в которых продолжительность взгляда младенца значительно снизилась к широкому диапазону стимулов в возрасте от 3 до 6 месяцев (т. Е. В возрасте от 14 до 26 недель).

Рис. 1. Средняя продолжительность пика взглядов лиц, геометрических узоров и «Улицы Сезам» в зависимости от возраста (рисунок адаптирован из Courage et al., 2006). Стрелки указывают точный возраст теста.

Примерно в возрасте 6 месяцев передняя система внимания достигает функционального начала, и младенцы начинают затяжной процесс развития тормозящего контроля и контроля внимания более высокого порядка (т.е., исполнительное внимание). Младенцы не только лучше контролируют свои зрительные фиксации, но и могут подавлять внимание к отвлекающим факторам и сохранять внимание в течение более длительных периодов времени, когда это необходимо. Как видно на рисунке 1, Courage et al. (2006) обнаружили, что в возрасте от 6 до 12 месяцев (т. Е. От 20 до 52 недель) младенцы по-прежнему коротко смотрят на основные геометрические узоры, но начинают проявлять более длительный взгляд на более сложные и привлекательные стимулы, такие как Улица Сезам или человек. лица.Это указывает на появление некоторого рудиментарного уровня контроля внимания примерно в 6-месячном возрасте. Учитывая, что некоторые модели подчеркивают некоторые аспекты контроля внимания как основного компонента рабочей памяти (например, Baddeley, 1996; Kane and Engle, 2002; Klingberg et al., 2002; Cowan and Morey, 2006; Astle and Scerif, 2011; Amso) и Scerif, 2015), само собой разумеется, что появление контроля внимания в возрасте около 6 месяцев внесло бы значительный вклад в развитие рабочей памяти.

Теоретические модели систем внимания, обсуждаемых выше, в значительной степени основаны на результатах сравнительных исследований с обезьянами, исследованиях нейровизуализации взрослых или симптоматике клинических пациентов с поражениями определенных областей мозга. К сожалению, когнитивные нейробиологи, занимающиеся вопросами развития, очень ограничены в неинвазивных инструментах нейровизуализации, доступных для использования в фундаментальной науке с младенцами. Тем не менее, мы провели множество исследований с использованием потенциалов, связанных с событиями (ERP), наряду с измерениями частоты сердечных сокращений и поведенческими измерениями памяти распознавания (Reynolds and Richards, 2005; Reynolds et al., 2010). Результаты этих исследований дают представление о потенциальных областях мозга, участвующих в памяти внимания и распознавания в младенчестве.

Компонент ERP, который наиболее четко связан с зрительным вниманием младенца, — это центральный негативный компонент (Nc). Nc — это высокоамплитудный компонент с отрицательной поляризацией, который возникает через 400-800 мс после начала стимула во фронтальных и срединных отведениях (см. Рисунок 2). Было обнаружено, что Nc имеет большую амплитуду для: необычных стимулов по сравнению со стандартными стимулами (Courchesne et al., 1981), роман по сравнению со знакомыми стимулами (Reynolds and Richards, 2005), лицо матери по сравнению с лицом незнакомца (de Haan and Nelson, 1997) и любимая игрушка по сравнению с новой игрушкой (de Haan and Nelson, 1999) . Эти данные показывают, что независимо от новизны или знакомства, Nc больше по амплитуде по сравнению со стимулом, который больше всего привлекает внимание младенца (Reynolds et al., 2010). Кроме того, Nc больше по амплитуде, когда младенцы заняты устойчивым вниманием (измеряется по частоте сердечных сокращений), чем когда младенцы достигли прекращения внимания (Richards, 2003; Reynolds et al., 2010; Guy et al., В печати). Nc также широко используется в исследованиях ERP, использующих зрительные стимулы с младенцами. Взятые вместе, эти результаты показывают, что Nc отражает степень привлечения внимания.

Рис. 2. Волны связанного с событием потенциала (ERP) и положения электродов для компонентов ERP Nc и поздних медленных волн (LSW). Справа показаны кривые ERP. Изменение амплитуды ERP от исходных значений представлено на оси Y , а время после появления стимула представлено на оси X .Расположение электродов для каждой формы волны показано слева в прямоугольниках на схеме 128-канальной сенсорной сети EGI (рисунок адаптирован из Reynolds et al., 2011).

Для определения корковых источников Nc-компонента. Рейнольдс и Ричардс (2005) и Рейнольдс и др. (2010) провели анализ коркового источника на записанной в скальпе ERP. Анализ коркового источника включает в себя вычисление прямого решения для набора диполей и сравнение смоделированных топографических графиков, полученных с помощью прямого решения, с топографическими графиками, полученными из наблюдаемых данных.Прямое решение повторяется до тех пор, пока не будет найдено наиболее подходящее решение. Затем результаты анализа кортикального источника могут быть отображены на структурных МРТ. На рисунке 3 показаны результаты нашего исходного анализа компонента Nc, измеренного во время кратких презентаций стимула ERP, а также во время выполнения задачи VPC. Как видно на рисунке 3, корковые источники Nc были локализованы в областях префронтальной коры (ПФК) для всех возрастных групп, включая 4,5-месячных. Области, которые были обычными дипольными источниками, включали нижний и верхний PFC и переднюю поясную извилину.Распределение диполей также стало более локализованным с возрастом. Эти данные подтверждают предположение, что PFC связан с вниманием младенца, и указывают на то, что области мозга, участвующие как в распознавании памяти, так и в задачах рабочей памяти, перекрываются. Нейровизуальные исследования детей старшего возраста и взрослых показывают, что в рабочую память вовлечен нервный контур, включающий теменные области и ПФК (например, Goldman-Rakic, 1995; Fuster, 1997; Kane and Engle, 2002; Klingberg et al., 2002; Crone et al., 2006).

Рис. 3. Общие эквивалентные диполи тока, активируемые в задачах распознавания памяти. Возрастные группы разделены на отдельные столбцы. Наилучшие общие области между задачами ERP и визуального парного сравнения (VPC) показаны с помощью цветовой шкалы. Большинство наиболее подходящих областей было расположено в нижних префронтальных областях (рисунок адаптирован из Reynolds et al., 2010).

Компонент ERP поздней медленной волны (LSW) связан с памятью распознавания в младенчестве.LSW показывает уменьшение амплитуды при повторном предъявлении одного стимула (де Хаан и Нельсон, 1997, 1999; Рейнольдс и Ричардс, 2005; Снайдер, 2010; Рейнольдс и др., 2011). Как показано на двух нижних волновых формах ERP на рисунке 2, LSW возникает примерно через 1-2 секунды после появления стимула на лобных, височных и теменных электродах. Изучая LSW, Guy et al. (2013) обнаружили, что индивидуальные различия в зрительном внимании младенцев связаны с использованием различных стратегий обработки при кодировании нового стимула.Младенцы, которые склонны демонстрировать краткие, но широко распространенные фиксации (называемые недальновидящими; например, Colombo and Mitchell, 1990) во время воздействия нового стимула, впоследствии демонстрировали доказательства различения иерархических паттернов, основанных на изменениях в общей конфигурации отдельных элементов (или местные особенности). Напротив, младенцы, которые имеют тенденцию демонстрировать более длительные и более узко распределенные зрительные фиксации (так называемые «долго смотрящие»), демонстрировали признаки различения паттернов, основанных на изменениях в локальных особенностях, но не основанных на изменениях в общей конфигурации местных особенностей.Кроме того, исследования с использованием измерения частоты сердечных сокращений во время выполнения задачи распознавания памяти ERP предоставили информативные результаты относительно отношений между вниманием и памятью. Младенцы с большей вероятностью продемонстрируют различную реакцию на знакомые и новые стимулы в LSW, когда частота сердечных сокращений указывает на то, что они заняты устойчивым вниманием (Richards, 2003; Reynolds and Richards, 2005).

На сегодняшний день ни в одном исследовании не использовался анализ кортикальных источников для изучения корковых источников LSW.Компоненты ERP с задержкой и длительным сроком действия могут быть более проблематичными для анализа коркового источника из-за большей вариабельности во времени задержки компонента среди участников и испытаний, а также вероятного вклада нескольких кортикальных источников в компонент ERP, наблюдаемый в коже черепа. -записанная ЭЭГ. Однако исследования с участием нечеловеческих приматов и нейровизуализационные исследования с участием детей старшего возраста и взрослых указывают на роль медиального контура височной доли в процессах распознавания памяти.Области коры, вовлеченные в этот контур, включают гиппокамп и кору парагиппокампа; энторинальная и периринальная кора; и визуальная область TE (Bachevalier et al., 1993; Begleiter et al., 1993; Fahy et al., 1993; Li et al., 1993; Zhu et al., 1995; Desimone, 1996; Wiggs and Martin, 1998). ; Xiang, Brown, 1998; Wan et al., 1999; Brown, Aggleton, 2001; Eichenbaum et al., 2007; Zeamer et al., 2010; Reynolds, 2015). Независимо от потенциальных областей, задействованных в памяти распознавания в младенчестве, внимание, несомненно, является неотъемлемым компонентом успешного выполнения задач по распознаванию памяти.На производительность задач распознавания памяти влияет развитие каждой из описанных выше систем внимания, и понятно, что эти системы внимания будут влиять на производительность задач с рабочей памятью аналогичным образом. Кроме того, рабочая память и память распознавания тесно связаны, и некоторые из задач, используемых для измерения содержания элементов в рабочей памяти (например, кратковременная зрительная память, VSTM) в младенчестве, являются слегка измененными задачами памяти распознавания. Таким образом, различие между рабочей памятью и памятью распознавания может быть особенно сложно провести в младенчестве.

Развитие рабочей памяти в младенчестве

Подобно работе с вниманием и памятью распознавания, исследования раннего развития рабочей памяти были сосредоточены на использовании поведенческих критериев (поиск и выполнение задач) с младенческими участниками. Нейробиологические модели раннего развития рабочей памяти также во многом основывались на результатах сравнительных исследований, клинических случаев и нейровизуализации у детей старшего возраста и взрослых. Однако существует богатая и растущая традиция моделей когнитивной нейробиологии и исследований развития рабочей памяти.В следующих разделах мы уделяем особое внимание исследованиям когнитивной нейробиологии развития рабочей памяти в младенчестве (более исчерпывающие обзоры развития памяти см. В Cowan, 1995; Nelson, 1995; Pelphrey and Reznick, 2003; Courage and Howe, 2004; Rose et al., 2004; Bauer, 2009; Rovee-Collier, Cuevas, 2009).

Большая часть исследований рабочей памяти в младенчестве была сосредоточена на задачах, подобных задаче Пиаже А-не-В, и, как правило, все задачи включают в себя некоторую отложенную реакцию (DR), при этом правильная реакция требует определенного уровня контроля внимания.Задачи A-not-B и другие задачи аварийного восстановления обычно включают представление двух или более скважин. Пока участник наблюдает, привлекательный объект помещается в одну из лунок, и затем объект закрывается от обзора участника. После небольшой задержки участнику разрешается достать объект из одной из скважин. В задаче A-not-B после нескольких успешных попыток извлечения местоположение скрытого объекта меняется на противоположное (опять же, пока участник наблюдает). Классическая ошибка A-not-B возникает, когда участник продолжает тянуться к объекту в исходном месте укрытия после наблюдения за изменением места укрытия.

Даймонд (1985, 1990) приписывает персеверативное достижение задачи A-not-B отсутствию тормозящего контроля у более молодых участников и приписывает более высокие показатели успеха у младенцев старшего возраста (8–9 месяцев) дальнейшему созреванию дорсолатеральной префронтальной коры ( DLPFC). Было отмечено (Diamond, 1990; Hofstadter and Reznick, 1996; Stedron et al., 2005), что участники иногда смотрят в правильное место после разворота, но продолжают достигать неправильного (ранее вознагражденного) места.Хофштадтер и Резник (1996) обнаружили, что, когда взгляд и досягаемость различаются по направлению, младенцы с большей вероятностью направят свой взгляд в нужное место. Таким образом, на низкую производительность в задаче достижения A-не-B может влиять незрелый тормозящий контроль за поведением достижения, в отличие от дефицита рабочей памяти. В качестве альтернативы Smith et al. (1999) провели систематическую серию экспериментов с использованием задачи A-not-B и обнаружили, что несколько факторов, помимо торможения, способствуют персеверативному достижению; включая позу младенца, направление взгляда, предшествующую деятельность и долгосрочный опыт выполнения аналогичных задач.Однако, используя глазодвигательную версию задачи DR, Гилмор и Джонсон (1995) обнаружили, что младенцы в возрасте 6 месяцев могут демонстрировать успешные результаты. Аналогичным образом, используя беглую версию задачи аварийного восстановления, Reznick et al. (2004) обнаружили доказательства перехода в развитии в возрасте около 6 месяцев, связанного с улучшением производительности рабочей памяти.

В нескольких исследованиях, использующих поисковые версии задачи DR, было обнаружено, что значительное развитие происходит в возрасте от 5 до 12 месяцев.С возрастом младенцы демонстрируют более высокие показатели правильных ответов, и младенцы могут терпеть более длительные задержки и все же демонстрировать успешные ответы (Hofstadter and Reznick, 1996; Pelphrey et al., 2004; Cuevas and Bell, 2010). Белл и его коллеги (например, Белл и Адамс, 1999; Белл, 2001, 2002, 2012; Белл и Вулф, 2007; Куэвас и Белл, 2011) интегрировали измерения ЭЭГ в поиск версий задачи A-not-B в систематическом направление работ по развитию рабочей памяти. Белл и Фокс (Bell and Fox, 1994) обнаружили, что изменение исходной мощности фронтальной ЭЭГ в процессе развития было связано с улучшением производительности при выполнении задания A-not-B.Изменения мощности от исходного уровня к задаче в частотном диапазоне 6–9 Гц ЭЭГ также коррелируют с успешной успеваемостью 8-месячных младенцев (Bell, 2002). Кроме того, более высокие уровни лобно-теменной и лобно-затылочной когерентности ЭЭГ, а также снижение частоты сердечных сокращений от исходного уровня к задаче — все это связано с лучшей производительностью при выполнении выглядящей версии задачи A-not-B (Bell, 2012).

Взятые вместе, эти результаты подтверждают роль лобно-теменной сети в задачах рабочей памяти в младенчестве, что согласуется с результатами нейровизуализационных исследований с участием детей старшего возраста и взрослых, показывающих рекрутирование DLPFC, вентролатеральной префронтальной коры (VLPFC), внутри теменной коры. и задней теменной коры (Sweeney et al., 1996; Fuster, 1997; Кортни и др., 1997; Д’Эспозито и др., 1999; Клингберг и др., 2002; Крон и др., 2006; Scherf et al., 2006). Например, Crone et al. (2006) использовали фМРТ во время задания рабочей памяти объекта с детьми и взрослыми и обнаружили, что VLPFC участвует в процессах обслуживания детей и взрослых, а DLPFC участвует в манипулировании элементами рабочей памяти для взрослых и детей старше 12 лет. Группа тестируемых детей (8–12 лет) не набирала DLPFC во время манипуляций с предметами и не выполняла задачу так же хорошо, как подростки и взрослые.

Задача обнаружения изменений используется для проверки пределов емкости для количества элементов, которые индивидуум может поддерживать в VSTM, а аналогичная задача предпочтения изменений используется для измерения пределов емкости с младшими участниками. Подобно задаче VPC, задача изменения предпочтений использует склонность младенцев предпочитать новые или знакомые стимулы. Два набора стимулов кратко и многократно предъявляются слева и справа от средней линии, причем элементы в одном наборе стимулов меняются в каждой презентации, а элементы в другом наборе остаются неизменными.Младенец смотрит влево и вправо, набор стимулов измеряется, и более пристальный взгляд на сторону изменяющегося набора используется в качестве показателя рабочей памяти. Размер набора регулируется, чтобы определить пределы возможностей для участников разного возраста. Росс-Шихи и др. (2003) обнаружили увеличение емкости с 1 до 3 предметов в возрасте 6,5–12,5 месяцев. Авторы предположили, что увеличение пределов способности выполнять эту задачу в этом возрастном диапазоне отчасти вызвано развитием способности привязывать цвет к местоположению.В последующем исследовании авторы (Ross-Sheehy et al., 2011) обнаружили, что предоставление младенцам сигнала внимания способствует запоминанию элементов в наборе стимулов. Десятимесячные дети продемонстрировали повышенную производительность при использовании пространственной подсказки, а пятимесячные дети продемонстрировали повышенную производительность при наличии подсказки движения. Эти результаты демонстрируют, что пространственная ориентация и избирательное внимание влияют на производительность младенца при выполнении задачи VSTM, и подтверждают возможность того, что дальнейшее развитие системы задней ориентации влияет на процессы поддержания, задействованные в рабочей памяти в младенчестве.

Спенсер и его коллеги (например, Spencer et al., 2007; Simmering and Spencer, 2008; Simmering et al., 2008; Perone et al., 2011; Simmering, 2012) использовали модели динамического нейронного поля (DNF) для объяснения развития изменения в задаче изменения предпочтений. Используя модель DNF, Perone et al. (2011) провели имитационные тесты гипотезы пространственной точности (SPH), предсказав, что повышенные пределы емкости рабочей памяти, которые, как было установлено, развиваются в младенчестве, основаны на усилении возбуждающих и тормозных проекций между полем рабочей памяти, полем восприятия и тормозящим действием. слой.Согласно модели DNF, поле восприятия состоит из популяции нейронов с рецептивными полями для определенных размеров характеристик (например, цвета, формы), и активация в слое рабочей памяти приводит к ингибированию аналогичным образом настроенных нейронов в поле восприятия. Результаты их экспериментов по моделированию были очень похожи на прошлые поведенческие открытия и поддержали SPH в объяснении увеличения пределов дееспособности, которое, как было обнаружено, происходило с увеличением возраста в младенчестве.

Результаты исследований, в которых использовалась задача изменения предпочтений, дают представление об ограничениях емкости VSTM в младенчестве. Однако эта задача просто требует идентификации новых элементов или объектов на основе поддержания представления в памяти в течение очень коротких задержек (т.е. менее 500 мс). Учитывая, что задержки между ознакомлением и тестированием в задачах распознавания памяти младенцев, как правило, очень короткие, а длительность задержки часто не указывается, особенно сложно определить, основана ли производительность памяти распознавания на краткосрочной или долгосрочной памяти. объем памяти.Напомним, что 4-месячные дети распознают только с задержкой до 10 секунд (Diamond, 1990). Таким образом, также трудно определить, влияет ли производительность задачи изменения предпочтения на поддержание элементов в рабочей памяти или просто измеряет память распознавания. В качестве альтернативы можно утверждать, что производительность задач распознавания памяти с короткими задержками может определяться рабочей памятью. Интересно, что Пероне и Спенсер (2013a, b) снова использовали модель DNF для имитации работы младенца в задачах распознавания памяти.Результаты моделирования показали, что повышение эффективности возбуждающих и тормозных взаимодействий между полем восприятия и полем рабочей памяти в их модели привело к предпочтениям новизны в испытаниях VPC с меньшим воздействием знакомого стимула. Эти смоделированные результаты аналогичны тенденциям развития, обнаруженным с увеличением возраста в младенчестве в эмпирических исследованиях с использованием задачи VPC (например, Rose et al., 1982; Hunter and Ames, 1988; Freeseman et al., 1993).Авторы пришли к выводу, что развитие рабочей памяти является значительным фактором повышения вероятности того, что младенцы старшего возраста продемонстрируют предпочтения новизны в задачах на распознавание памяти по сравнению с младенцами младшего возраста.

Чтобы исследовать рабочую память в младенчестве, Калди и Лесли (2003, 2005) провели серию экспериментов с младенцами, которые включали как идентификацию, так и индивидуализацию для успешной работы. Индивидуализация включает идентификацию предмета или объекта в сочетании с вводом идентифицированной информации в существующие представления в памяти.Младенцы были ознакомлены с двумя предметами разной формы, которые неоднократно предъявлялись в середине сцены. Боковое положение объектов менялось в презентациях, чтобы младенцы должны были объединить форму объекта с местоположением на пробной основе. Во время фазы тестирования объекты были представлены в центре сцены как для ознакомления, а затем помещены за окклюдерами на той же стороне сцены. После задержки окклюдеры были удалены. При испытаниях по замене удаление окклюдеров показало, что объекты различной формы поменялись местами.В контрольных испытаниях без изменений объекты оставались в том же месте после удаления окклюдеров. Более длительные испытания изменений указывали на индивидуализацию объекта на основе определения изменения формы объекта от того места, в котором он находился до окклюзии. Результаты показали, что в то время как 9-месячные дети могли идентифицировать изменения в местоположении объекта для обоих объектов (Káldy and Leslie, 2003), 6-месячные дети могли привязать объект к местоположению только для последнего объекта, который был перемещен за окклюдером в фаза тестирования (Káldy and Leslie, 2005).Авторы пришли к выводу, что поддержание памяти у младенцев более восприимчиво к отвлечению внимания. Калди и Лесли (2005) также предположили, что значительные улучшения в выполнении этой задачи в возрасте от 6 до 9 месяцев связаны с дальнейшим развитием структур медиальной височной доли (например, энторинальной коры, парагиппокампа), которая позволяет младенцам старшего возраста продолжать удерживать предметы. в рабочей памяти при наличии отвлекающих факторов.

Таким образом, Káldy и Leslie (2003, 2005) и Káldy и Sigala (2004) предложили альтернативную модель развития рабочей памяти, которая подчеркивает важность структур медиальной височной доли больше, чем PFC.Они утверждают, что большинство моделей рабочей памяти, подчеркивающих важность DLPFC для рабочей памяти, смешивают подавление отклика, требуемое в типичных задачах с рабочей памятью (например, задача A-not-B), с настоящими процессами рабочей памяти. Для дальнейшего устранения этого ограничения Калди и его коллеги (Káldy et al., 2015) разработали задачу поиска отложенного совпадения, которая включает привязку местоположения к объекту, но требует меньшего ингибирования ответа, чем классическая версия задачи A-not-B. Младенцам показывают две карточки, на каждой из которых изображены различные предметы или узоры.Карты переворачиваются, а затем кладется третья карта лицом вверх, которая соответствует одной из закрытых карт. Младенцы награждаются привлекательным стимулом для взглядов на расположение совпадающей закрытой карты. Авторы протестировали 8- и 10-месячных детей на этом задании и обнаружили, что 10-месячные дети показали результаты значительно выше случайных уровней. Восьмимесячные дети показали хорошие результаты, но показали улучшения в ходе испытаний. Таким образом, как и в предыдущей работе, обнаружено, что во второй половине первого послеродового года наблюдается значительный прирост производительности оперативной памяти при выполнении задачи поиска отложенного совпадения.

Что касается мнения Káldy and Sigala (2004) о том, что слишком много внимания уделяется важности PFC для рабочей памяти младенца, результаты моделирования DNF, проведенного Perone et al. (2011) также подтверждают возможность того, что области, участвующие в визуальной обработке и распознавании объектов, могут учитывать успешную производительность рабочей памяти в задаче изменения предпочтений, не требуя значительного вклада PFC в управление вниманием. Тем не менее, в недавних исследовательских исследованиях с использованием функциональной ближней инфракрасной спектроскопии (fNIRS) для измерения СМЫСЛЕННОЙ реакции младенцев-участников во время задачи на постоянство объекта.Baird et al. (2002) наблюдали активацию лобных областей у младенцев во время выполнения задания. Однако рецепторы применялись только к лобным участкам, что ограничивает вывод о том, что повышенная лобная активность во время этой задачи была уникальной или имела особое функциональное значение по сравнению с другими областями мозга. Однако Buss et al. (2014) использовали fNIRS для визуализации активности коры головного мозга, связанной с объемом зрительной рабочей памяти, у 3- и 4-летних детей. В этом исследовании рецепторы применялись на лобных и теменных участках.Фронтальный и теменный каналы в левом полушарии показали повышенную активацию при увеличении нагрузки на рабочую память с 1 до 3 пунктов. Результаты подтвердили возможность того, что маленькие дети используют лобно-теменную схему рабочей памяти, как у взрослых. Оба этих вывода из исследований fNIRS обеспечивают предварительное подтверждение роли PFC в рабочей памяти на раннем этапе развития.

Luciana и Nelson (1998) подчеркивают критическую роль, которую PFC играет в интеграции сенсомоторных следов в рабочую память для управления будущим поведением.По словам Лучианы и Нельсона, задача A-not-B может фактически переоценить функциональную зрелость PFC у младенцев, поскольку она не требует точной интеграции сенсомоторных следов в рабочей памяти. Они предлагают рассматривать интеграцию сенсомоторных следов в качестве основного процесса в определениях рабочей памяти. Большинство определений рабочей памяти включают компоненты исполнительного управления, а постоянная активность в DLPFC была связана с функциями управления, задействованными в манипулировании информацией с целью целенаправленного действия (например,г., Кертис и Д’Эспозито, 2003 г .; Crone et al., 2006). Таким образом, точный вклад PFC в функции рабочей памяти на раннем этапе развития остается неясным. Из сохранившейся литературы ясно, что младенцы старше 5-6 месяцев способны демонстрировать основные, но незрелые аспекты рабочей памяти, и значительное улучшение этих основных функций происходит с 5-6 месяцев (например, Diamond, 1990; Gilmore и Джонсон, 1995; Хофштадтер и Резник, 1996; Калди и Лесли, 2003, 2005; Калди и Сигала, 2004; Пелфри и др., 2004; Резник и др., 2004; Куэвас и Белл, 2010).

Развитие систем внимания и рабочей памяти

Подобно памяти распознавания, улучшения в производительности рабочей памяти, которые происходят после 5–6 месяцев, вероятно, зависят от дальнейшего развития систем внимания, обсуждавшихся ранее. Большинство обсуждавшихся выше исследований рабочей памяти изучали визуально-пространственную рабочую память. Выполнение всех этих задач рабочей памяти включает произвольные движения глаз и контролируемое сканирование стимулов, задействованных в задаче.Таким образом, функциональная зрелость системы заднего ориентирования будет ключом к успешному выполнению этих задач. Эта система демонстрирует значительное развитие в возрасте от 3 до 6 месяцев (Johnson et al., 1991; Colombo, 2001; Courage et al., 2006; Reynolds et al., 2013). Это время совпадает с периодом времени, когда младенцы начинают демонстрировать сверхслучайную производительность при выполнении задач на рабочую память. Например, Gilmore и Johnson (1995) сообщили об успешном выполнении задачи глазодвигательной DR у 6-месячных младенцев, а Reznick et al.(2004) описывают 6-месячный возраст как переходный период для выполнения быстрой версии задачи аварийного восстановления.

Успешное выполнение задач на рабочую память требует большего, чем просто произвольный контроль движений глаз. Задачи на рабочую память также включают контроль внимания и торможение. Обе эти когнитивные функции связаны с передней системой внимания (Posner and Peterson, 1990), которая демонстрирует значительное и длительное развитие через 6 месяцев. Несколько исследований показали значительное улучшение в выполнении задач DR и изменения предпочтений в возрасте от 5 до 12 месяцев (Hofstadter and Reznick, 1996; Ross-Sheehy et al., 2003; Пелфри и др., 2004; Cuevas and Bell, 2010), возрастной диапазон, совпадающий с функциональным началом передней системы внимания. Учитывая, что некоторые модели подчеркивают роль префронтальной коры и контроля внимания как критически важную для рабочей памяти (например, Baddeley, 1996; Kane and Engle, 2002; Klingberg et al., 2002), дальнейшее развитие передней системы внимания будет иметь решающее значение для развитие рабочей памяти (более подробное обсуждение отношений между вниманием и памятью в детстве и зрелом возрасте см. в Awh and Jonides, 2001; Awh et al., 2006; Астл и Шериф, 2011 г .; Амсо и Шериф, 2015).

Общая система возбуждения / внимания демонстрирует значительные изменения в развитии в младенчестве и раннем детстве, характеризующиеся увеличением как величины, так и продолжительности периодов устойчивого внимания (Richards and Cronise, 2000; Richards and Turner, 2001; Reynolds and Richards, 2008). Младенцы с большей вероятностью продемонстрируют признаки распознающей памяти, если первоначальное воздействие тестового стимула происходит во время устойчивого внимания или если ребенок вовлечен в устойчивое внимание во время теста распознавания (например,г., Ричардс, 1997; Фрик и Ричардс, 2001; Рейнольдс и Ричардс, 2005; Reynolds et al., 2010). Само собой разумеется, что такое развитие постоянного внимания также будет способствовать повышению производительности при выполнении задач с рабочей памятью. Это рассуждение подтверждается Беллом (2012), который обнаружил, что младенцы, у которых наблюдается снижение частоты сердечных сокращений от исходного уровня к задаче, также демонстрируют повышенную производительность в задаче А, а не В. Исследования, в которых используются фазы сердечного ритма (Richards and Casey, 1992) во время выполнения задач на рабочую память младенцев, позволят лучше понять влияние постоянного внимания на производительность рабочей памяти.

Отношения между возбуждением и вниманием сложны и меняются на протяжении всего развития. Значительное и устойчивое снижение частоты сердечных сокращений, связанное с вниманием, скорее всего, ограничивается младенчеством и ранним детством; однако индивидуальные различия в вариабельности сердечного ритма связаны с вниманием и когнитивными способностями на протяжении всего развития (Porges, 1992; Suess et al., 1994; Reynolds and Richards, 2008). Относительно небольшое количество работ было посвящено изучению влияния аспектов возбуждения внимания на рабочую память в более позднем развитии.Исключением может быть работа Тайера и его коллег (Hansen et al., 2003; Thayer et al., 2009), изучающая взаимосвязь между ВСР и рабочей памятью у взрослых. Их результаты показывают, что индивидуальные различия в исходной ВСР связаны с производительностью при выполнении задач с рабочей памятью. Лица с высоким исходным уровнем ВСР лучше справляются с задачами рабочей памяти, чем люди с низким исходным уровнем ВСР, и это преимущество характерно для задач, требующих управляющих функций (Thayer et al., 2009). Таким образом, внимание и возбуждение, по-видимому, влияют на рабочую память на протяжении всего развития; однако динамика этих отношений сложна и, как ожидается, с возрастом значительно изменится.

Развитие внимания и развитие рабочей памяти тесно связаны. Значительный прогресс в задачах рабочей памяти совпадает по времени развития с ключевыми периодами развития устойчивого внимания, задней и передней систем внимания. Также существует значительное совпадение нейронных систем, участвующих в внимании и рабочей памяти. Корковые источники компонента Nc ERP, связанного с зрительным вниманием младенца, были локализованы в областях PFC (Reynolds and Richards, 2005; Reynolds et al., 2010). Точно так же исследования с fNIRS показывают, что лобная и теменная области участвуют в производительности рабочей памяти у младенцев (Baird et al., 2002) и дошкольников (Buss et al., 2014). Учитывая существенное совпадение времени развития и нейронных систем, участвующих как в внимании, так и в рабочей памяти, будущие исследования должны быть направлены на изучение отношений между вниманием и рабочей памятью в младенчестве и раннем детстве с использованием как психофизиологических, так и нейронных показателей. Подход к многоуровневому анализу был бы идеальным для разрешения разногласий относительно относительного вклада структур префронтальной коры, теменной коры и медиальной височной доли в производительность рабочей памяти.Внимание играет ключевую роль в успешной работе рабочей памяти, и развитие систем внимания, скорее всего, влияет на развитие рабочей памяти. Двунаправленные эффекты распространены на протяжении всего развития, и поэтому равный интерес представляет потенциальное влияние рабочей памяти на дальнейшее развитие систем внимания в младенчестве и раннем детстве.

Авторские взносы

После обсуждения возможных направлений для статьи, авторы (GDR и ACR) остановились на общем содержании, которое следует включить, и об общих чертах, которым следует следовать для статьи.ACR предоставил рекомендации по потенциальному содержанию нескольких основных разделов статьи. GDR включил большую часть работы ACR в статью, когда он писал первоначальный черновик, и впоследствии включил дополнительные материалы из ACR в окончательную версию рукописи.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Исследования, представленные в этой статье, и написание этой статьи были поддержаны грантом R21-HD065042 Национального института детского здоровья и развития человека и грантом 1226646, выделенным ГДР, Национального научного фонда.

Список литературы

Эстл, Д. Э., Шериф, Г. (2011). Взаимодействие между вниманием и кратковременной зрительной памятью (VSTM): чему можно научиться из индивидуальных различий и различий в развитии? Neuropsychologia 49, 1435–1445.DOI: 10.1016 / j.neuropsychologia.2010.12.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бачевалье, Дж., Бриксон, М., и Хаггер, К. (1993). Лимбическая память распознавания у обезьян развивается в раннем младенчестве. Нейроотчет 4, 77–80. DOI: 10.1097 / 00001756-199301000-00020

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бэрд А. А., Каган Дж., Годетт Т., Вальц К. А., Хершлаг Н. и Боас Д. А. (2002).Активация лобной доли при постоянстве объекта: данные ближней инфракрасной спектроскопии. Neuroimage 16, 1120–1126. DOI: 10.1006 / nimg.2002.1170

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бауэр, П. Дж. (2009). «Когнитивная нейробиология развития памяти», в . Развитие памяти в младенчестве и детстве, , ред. М. Кураж и Н. Коуэн (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Psychology Press), 115–144.

Google Scholar

Беглейтер, Х., Porjesz, B., and Wang, W. (1993). Нейрофизиологический коррелят кратковременной зрительной памяти человека. Электроэнцефалогр. Clin. Neurophysiol. 87, 46–53. DOI: 10.1016 / 0013-4694 (93)-s

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Белл, М. А. (2001). Электрическая активность мозга, связанная с когнитивной обработкой во время поиска версии задачи A-not-B. Младенчество 2, 311–330. DOI: 10.1207 / s15327078in0203_2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Белл, М.А. и Адамс С. Е. (1999). Сопоставимые результаты при поиске и выполнении вариантов задания A-не-B в возрасте 8 месяцев. Infant Behav. Dev. 22, 221–235. DOI: 10.1016 / s0163-6383 (99) 00010-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Белл, М.А., Фокс, Н.А. (1994). «Развитие мозга в течение первого года жизни: взаимосвязь между частотой и когерентностью ЭЭГ и когнитивным и аффективным поведением», в Human Behavior and the Developing Brain , eds G.Доусон и К. Фишер (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Гилфорд), 314–345.

Google Scholar

Белл, М.А., и Вулф, К.Д. (2007). Изменения в функционировании мозга от младенчества до раннего детства: данные о мощности и согласованности ЭЭГ при выполнении задач на рабочую память. Dev. Neuropsychol. 31, 21–38. DOI: 10.1207 / s15326942dn3101_2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бусс А. Т., Фокс Н., Боас Д. А. и Спенсер Дж. П. (2014). Исследование раннего развития зрительной рабочей памяти с помощью функциональной ближней инфракрасной спектроскопии. Neuroimage 85, 314–325. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2013.05.034

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коломбо Дж. И Митчелл Д. У. (1990). «Индивидуальные и связанные с развитием различия в зрительном внимании младенцев», в Индивидуальные различия в младенчестве , ред. Дж. Коломбо и Дж. У. Фаген (Хиллсдейл, Нью-Джерси: Эрлбаум), 193–227.

Мужество, М. Л., и Хоу, М. Л. (2004). Достижения в исследованиях раннего развития памяти: понимание темной стороны луны. Dev. Ред. 24, 6–32. DOI: 10.1016 / j.dr.2003.09.005

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мужество, М. Л., Рейнольдс, Г. Д., и Ричардс, Дж. Э. (2006). Внимание младенцев к шаблонным стимулам: изменения в развитии от 3 до 12 месяцев. Child Dev. 77, 680–695. DOI: 10.1111 / j.1467-8624.2006.00897.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кортни, С. М., Унгерлейдер, Л. Г., Кейл, К., и Хаксби, Дж.В. (1997). Кратковременная и устойчивая активность распределенной нейронной системы для рабочей памяти человека. Природа 386, 608–611. DOI: 10.1038 / 386608a0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коуэн, Н. (1995). Внимание и память: интегрированная структура. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.

Крон, Э. А., Венделкен, К., Донохью, С., ван Лейенхорст, Л., и Бунге, С. А. (2006). Нейрокогнитивное развитие способности манипулировать информацией в рабочей памяти. Proc. Natl. Акад. Sci. U S A 103, 9315–9320. DOI: 10.1073 / pnas.0510088103

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Куэвас, К., Белл, М.А. (2011). ЭЭГ и ЭКГ в возрасте от 5 до 10 месяцев: изменения в развитии базовой активации и когнитивной обработки во время выполнения задачи на рабочую память. Внутр. J. Psychophysiol. 80, 119–128. DOI: 10.1016 / j.ijpsycho.2011.02.009

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

де Хаан, М.и Нельсон К.А. (1997). Распознавание лица матери шестимесячными младенцами: нейроповеденческое исследование. Child Dev. 68, 187–210. DOI: 10.1111 / j.1467-8624.1997.tb01935.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

де Хаан М. и Нельсон К. А. (1999). Мозговая деятельность различает обработку лиц и объектов у 6-месячных младенцев. Dev. Psychol. 35, 1113–1121. DOI: 10.1037 / 0012-1649.35.4.1113

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Д’Эспозито, М., Постл Б. Р., Баллард Д. и Лиз Дж. (1999). Обслуживание в сравнении с манипуляциями с информацией, хранящейся в рабочей памяти: исследование фМРТ, связанное с событием. Brainogn. 41, 66–86. DOI: 10.1006 / brcg.1999.1096

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Даймонд, А. (1990). «Скорость созревания гиппокампа и прогрессия в развитии производительности детей при отсроченном несовпадении с образцами и задачами парного визуального сравнения», in Development and Neural Bases of Higher Cognitive Functions , ed.А. Даймонд (Нью-Йорк, Нью-Йорк: издательство Нью-Йоркской академии наук), 394–426.

Google Scholar

Эйхенбаум, Х., Йонелинас, А., и Ранганат, К. (2007). Медиальная височная доля и память распознавания. Annu. Rev. Neurosci. 30, 123–152. DOI: 10.1146 / annurev.neuro.30.051606.094328

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фахи, Ф. Л., Ричес, И. П., и Браун, М. У. (1993). Нейронная активность, связанная с памятью визуального распознавания: долговременная память и кодирование информации о недавнем и знакомстве в передней и медиальной нижней части коры носа приматов. Exp. Brain Res. 96, 457–472. DOI: 10.1007 / bf00234113

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фризман, Л. Дж., Коломбо, Дж., И Колдрен, Дж. Т. (1993). Индивидуальные различия в визуальном внимании младенцев: различение четырехмесячных детей и обобщение глобальных и локальных свойств стимула. Child Dev. 64, 1191–1203. DOI: 10.2307 / 1131334

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фрик, Дж.Э. и Ричардс Дж. Э. (2001). Индивидуальные различия в распознавании младенцами кратко предъявленных визуальных стимулов. Младенчество 2, 331–352. DOI: 10.1207 / s15327078in0203_3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фустер, Дж. М. (1997). Префронтальная кора: анатомия, физиология и нейропсихология лобных долей. Нью-Йорк: Raven Press.

Google Scholar

Гилмор Р. и Джонсон М. Х. (1995). Рабочая память в младенчестве: выполнение шестимесячными детьми двух вариантов задачи глазодвигательного отсроченного ответа. J. Exp. Детская психол. 59, 397–418. DOI: 10.1006 / jecp.1995.1019

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гай, М. В., Рейнольдс, Г. Д., и Чжан, Д. (2013). Визуальное внимание к глобальным и локальным свойствам стимулов у шестимесячных младенцев: индивидуальные различия и связанные с событиями потенциалы. Child Dev. 84, 1392–1406. DOI: 10.1111 / cdev.12053

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гай, М.W., Zieber, N., и Richards, J.E. (в печати). Корковое развитие специализированной обработки лица в младенчестве. Child Dev. 84, 1392–1406.

Худ, Б. М. (1995). Сдвиги зрительного внимания у младенца: нейробиологический подход. Adv. Infancy Res. 10, 163–216.

Хантер М. и Эймс Э. (1988). «Многофакторная модель младенческих предпочтений новых и знакомых стимулов», в Advances in Infancy Research , (Vol. 5), eds C.Рови-Коллиер и Л. П. Липситт (Норвуд, Нью-Джерси: Ablex), 69–95.

Google Scholar

Джонсон М. Х., Познер М. и Ротбарт М. К. (1991). Компоненты визуального ориентирования в раннем младенчестве: непредвиденное обучение, упреждающий взгляд и отстранение. J. Cogn. Neurosci. 3, 335–344. DOI: 10.1162 / jocn.1991.3.4.335

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Калди, З., Гиллори, С., и Блазер, Э. (2015). Отсроченное извлечение совпадений: новая парадигма визуальной рабочей памяти, основанная на ожидании. Dev. Sci. doi: 10.1111 / desc.12335 [Epub перед печатью]

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Калди, З., и Лесли, А. М. (2003). Идентификация предметов у 9-месячных младенцев: интеграция информации «что» и «где». Dev. Sci. 6, 360–373. DOI: 10.1111 / 1467-7687.00290

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Калди, З., и Сигала, Н. (2004). Нейронные механизмы объектной рабочей памяти: что находится в мозгу младенца? Neurosci.Biobehav. Ред. 28, 113–121. DOI: 10.1016 / j.neubiorev.2004.01.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кейн, М. Дж., И Энгл, Р. У. (2002). Роль префронтальной коры в емкости рабочей памяти, исполнительном внимании и общем текучем интеллекте: перспектива индивидуальных различий. Психон. Бык. Ред. 9, 637–671. DOI: 10.3758 / bf03196323

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Клингберг, Т., Форссберг, Х., Вестерберг, Х. (2002). Повышенная активность мозга в лобной и теменной коре лежит в основе развития зрительно-пространственной рабочей памяти в детстве. J. Cogn. Neurosci. 14, 1–10. DOI: 10.1162 / 0898927205276

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Л., Миллер, Э. К., и Десимон, Р. (1993). Представление о знакомстве стимула в передней нижней височной коре. J. Neurophysiol. 69, 1918–1929.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Лучиана М. и Нельсон К. А. (1998). Функциональное появление систем памяти с префронтальным управлением у детей от четырех до восьми лет. Neuropsychologia 36, 272–293. DOI: 10.1016 / s0028-3932 (97) 00109-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нельсон, К. А. (1995). Онтогенез человеческой памяти: перспектива когнитивной нейробиологии. Психология развития 5, 723–738.DOI: 10.1002 / 9780470753507.ch20

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пелфри, К. А., и Резник, Дж. С. (2003). «Рабочая память в младенчестве», в Advances in Child Behavior , (Vol. 31), ed. Р. В. Кайл (Сан-Диего, Калифорния: Academic Press), 173–227.

Google Scholar

Пелфри К. А., Резник Дж. С., Дэвис Голдман Б., Сассон Н., Морроу Дж., Донахью А. и др. (2004). Развитие кратковременной зрительно-пространственной памяти во второй половине 1-го года обучения. Dev. Psychol. 40, 836–851. DOI: 10.1037 / 0012-1649.40.5.836

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пероне С., Симмеринг В. и Спенсер Дж. (2011). Более сильная нейронная динамика фиксирует изменения в объеме рабочей зрительной памяти младенцев по мере развития. Dev. Sci. 14, 1379–1392. DOI: 10.1111 / j.1467-7687.2011.01083.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пероне С. и Спенсер Дж. П.(2013a). Автономность в действии: связь взгляда с формированием памяти в младенчестве через динамические нейронные поля. Cogn. Sci. 37, 1–60. DOI: 10.1111 / cogs.12010

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пероне С. и Спенсер Дж. П. (2013b). Автономное визуальное исследование приводит к изменениям в привычках и поисках новизны. Фронт. Psychol. 4: 648. DOI: 10.3389 / fpsyg.2013.00648

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Porges, S.W. (1992). «Автономная регуляция и внимание» в книге «Внимание и обработка информации у младенцев и взрослых: перспективы исследований на людях и животных» , ред. Б.А. Кэмпбелл, Х. Хейн и Р. Ричардсон (Хиллсдейл, Нью-Джерси: Lawrence Erlbaum Associates), 201– 223.

Google Scholar

Рейнольдс, Г. Д., Мужество, М. Л., и Ричардс, Дж. Э. (2010). Младенческое внимание и зрительные предпочтения: сходные данные, полученные на основе поведения, связанных с событием потенциалов и локализации коркового источника. Dev. Psychol. 46, 886–904. DOI: 10.1037 / a0019670

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рейнольдс, Г. Д., Мужество, М. Л., и Ричардс, Дж. Э. (2013). «Развитие внимания», Oxford Handbook of Cognitive Psychology , ed. Д. Рейсберг (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета), 1000–1013.

Google Scholar

Рейнольдс, Г. Д., Гай, М. В., и Чжан, Д. (2011). Нейронные корреляты индивидуальных различий в зрительном внимании и памяти распознавания младенцев. Младенчество 16, 368–391. DOI: 10.1111 / j.1532-7078.2010.00060.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рейнольдс, Г. Д., Ричардс, Дж. Э. (2005). Память ознакомления, внимания и узнавания в младенчестве: исследование локализации ERP и коркового источника. Dev. Psychol. 41, 598–615. DOI: 10.1037 / 0012-1649.41.4.598

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рейнольдс, Г. Д., Ричардс, Дж. Э. (2008). «Детский сердечный ритм: психофизиологическая перспектива развития», в Психофизиология развития: теория, системы и приложения , ред.А. Шмидт и С. Дж. Сегаловиц (Кембридж: издательство Кембриджского университета), 173–212.

Резник, Дж. С., Морроу, Дж. Д., Голдман, Б. Д., и Снайдер, Дж. (2004). Возникновение рабочей памяти у младенцев. Младенчество 6, 145–154. DOI: 10.1207 / s15327078in0601_7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ричардс, Дж. Э. (1985). Развитие устойчивого зрительного внимания у младенцев в возрасте от 14 до 26 недель. Психофизиология 22, 409–416. DOI: 10.1111 / j.1469-8986.1985.tb01625.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ричардс, Дж. Э. (1997). Влияние внимания на предпочтение младенцами кратковременных визуальных стимулов в парадигме парного сравнения распознавания и памяти. Dev. Psychol. 33, 22–31. DOI: 10.1037 / 0012-1649.33.1.22

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ричардс, Дж. Э. (2008). «Внимание у маленьких детей: психофизиологическая перспектива развития», в справочнике по когнитивной неврологии развития , ред.А. Нельсон и М. Лучиана (Кембридж, Массачусетс: MIT Press), 479–497.

Google Scholar

Ричардс, Дж. Э. (2010). «Внимание в мозгу и раннее младенчество», in Neoconstructivism: The New Science of Cognitive Development , ed. С. П. Джонсон (Нью-Йорк, Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета), 3–31.

Google Scholar

Ричардс Дж. Э. и Кейси Б. Дж. (1992). «Развитие устойчивого зрительного внимания у младенца», в Внимание и обработка информации у младенцев и взрослых: перспективы исследований на людях и животных , ред.А. Кэмпбелл и Х. Хейн (Хиллсдейл, штат Нью-Джерси: издательство Erlbaum), 30–60.

Google Scholar

Ричардс Дж. Э. и Кронис К. (2000). Расширенная фиксация зрения в раннем дошкольном возрасте: продолжительность взгляда, изменения частоты сердечных сокращений и инерция внимания. Child Dev. 71, 602–620. DOI: 10.1111 / 1467-8624.00170

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ричардс Дж. Э. и Тернер Э. Д. (2001). Расширенная зрительная фиксация и отвлекаемость у детей от шести до двадцати четырех месяцев. Child Dev. 72, 963–972. DOI: 10.1111 / 1467-8624.00328

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Роуз, С. А., Фельдман, Дж. Ф., и Янковски, Дж. Дж. (2004). Воспоминания о зрительном распознавании младенцев. Dev. Ред. 24, 74–100. DOI: 10.1016 / j.dr.2003.09.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Роуз С. А., Готфрид А. В., Меллой-Карминар П. М. и Бриджер В. Х. (1982). Привычки знакомства и новизны в младенческой памяти распознавания: последствия для обработки информации. Dev. Psychol. 18, 704–713. DOI: 10.1037 / 0012-1649.18.5.704

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Росс-Шихи, С., Оукс, Л. М., и Лак, С. Дж. (2003). Развитие способности кратковременной зрительной памяти у младенцев. Child Dev. 74, 1807–1822. DOI: 10.1046 / j.1467-8624.2003.00639.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Росс-Шихи, С., Оукс, Л. М., и Лак, С. Дж. (2011). Экзогенное внимание влияет на кратковременную зрительную память у младенцев. Dev. Sci. 14, 490–501. DOI: 10.1111 / j.1467-7687.2010.00992.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

Рови-Кольер, К. и Куэвас, К. (2009). Для учета развития детской памяти нет необходимости в множественных системах памяти: экологическая модель. Dev. Psychol. 45, 160-174. DOI: 10.1037 / a0014538

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рафф, Х.А., и Ротбарт, М.К. (1996). Внимание в раннем развитии. Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета.

Google Scholar

Сартер М., Гивенс Б. и Бруно Дж. П. (2001). Когнитивная нейробиология постоянного внимания: где нисходящее встречается с восходящим. Brain Res. Brain Res. Ред. 35, 146–160. DOI: 10.1016 / s0165-0173 (01) 00044-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шерф, К. С., Суини, Дж. А., и Луна, Б. (2006). Мозговая основа эволюционных изменений зрительно-пространственной рабочей памяти. J. Cogn. Neurosci. 18, 1045–1058. DOI: 10.1162 / jocn.2006.18.7.1045

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шиллер П. Х. (1985). «Модель для создания визуально управляемых саккадических движений глаз», в Models of the Visual Cortex , ред. Д. Роуз и В. Г. Добсон (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Wiley), 62–70.

Google Scholar

Симмеринг, В. Р. (2012). Развитие зрительной рабочей памяти в раннем детстве. J. Exp. Ребенок. Psychol. 111, 695–707. DOI: 10.1016 / j.jecp.2011.10.007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Симмеринг В. Р., Шютте А. Р. и Спенсер Дж. П. (2008). Обобщение теории динамического поля пространственного познания в реальном масштабе времени и шкале времени развития. Brain Res. 1202, 68–86. DOI: 10.1016 / j.brainres.2007.06.081

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Симмеринг, В. Р., Спенсер, Дж. П. (2008). Общность со спецификой: теория динамического поля обобщает задачи и временные масштабы. Dev. Sci. 11, 541–555. DOI: 10.1111 / j.1467-7687.2008.00700.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Смит, Л. Б., Телен, Э., Титцер, Р., и Маклин, Д. (1999). Знание в контексте действия: динамика задачи ошибки A-not-B. Psychol. Ред. 106, 235-260. DOI: 10.1037 / 0033-295x.106.2.235

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Снайдер, К. (2010). Нейронные корреляты кодирования предсказывают память младенцев в процедуре парного сравнения. Младенчество 15, 270–299. DOI: 10.1111 / j.1532-7078.2009.00015.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Соколов Е. Н. (1963). Восприятие и условный рефлекс. Оксфорд: Pergamon Press.

Google Scholar

Спенсер, Дж. П., Зиммеринг, В. Р., Шютте, А. Р., Шёнер, Г. (2007). «Что теоретическая нейробиология может предложить изучению поведенческого развития? Понимание из динамической полевой теории пространственного познания », в The Emerging Spatial Mind , ред.Плумерт и Дж. П. Спенсер (Нью-Йорк, Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета), 320–321.

Стедрон, Дж. М., Сахни, С. Д., и Мунаката, Ю. (2005). Общие механизмы рабочей памяти и внимания: случай персеверации с видимыми решениями. J. Cogn. Neurosci. 17, 623–631. DOI: 10.1162 / 089892

67622

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Suess, P. E., Porges, S. W., and Plude, D. J. (1994). Тонус блуждающего нерва и постоянное внимание у детей школьного возраста. Психофизиология 31, 17–22. DOI: 10.1111 / j.1469-8986.1994.tb01020.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Суини, Дж. А., Минтун, М. А., Кви, С., Вайзман, М. Б., Браун, Д. Л., Розенберг, Д. Р. и др. (1996). Позитронно-эмиссионная томография, исследование произвольных саккадических движений глаз и пространственной рабочей памяти. J. Neurophysiol. 75, 454–468.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Тайер, Дж. Ф., Хансен, А. Л., Саус-Роуз, Э., и Йонсен, Б. Х. (2009). Вариабельность сердечного ритма, префронтальная нервная функция и когнитивные способности: нейровисцеральная интеграция с точки зрения саморегуляции, адаптации и здоровья. Ann. Behav. Med. 37, 141–153. DOI: 10.1007 / s12160-009-9101-z

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван Х., Агглетон Дж. П. и Браун М. У. (1999). Различные вклады гиппокампа и периринальной коры в память распознавания. J. Neurosci. 19, 1142–1148.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Виггс, К. Л., и Мартин, А. (1998). Свойства и механизмы перцептивного прайминга. Curr. Opin. Neurobiol. 8, 227–233. DOI: 10.1016 / S0959-4388 (98) 80144-X

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Xiang, J.-Z., и Brown, M. W. (1998). Дифференциальное нейронное кодирование новизны, знакомства и недавности в областях передней височной доли. Нейрофармакология 37, 657–676.DOI: 10.1016 / s0028-3908 (98) 00030-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zeamer, A., Heuer, E., and Bachevalier, J. (2010). Траектория развития распознавания объектов у новорожденных макак-резусов с неонатальными поражениями гиппокампа и без них. J. Neurosci. 30, 9157–9165. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.0022-10.2010

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжу, X. О., Браун, М. У., МакКейб, Б. Дж., И Агглетон, Дж.П. (1995). Влияние новизны или знакомства визуальных стимулов на экспрессию промежуточного раннего гена c-fos в мозге крысы. Неврология 69, 821–829. DOI: 10.1016 / 0306-4522 (95) 00320-i

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мозг: Внимание | Энциклопедия раннего детского развития

Сентябрь 2020 г., Ред.

Введение

Attention выполняет несколько функций, связанных с обработкой информации.Он выбирает определенные события или объекты в среде, на которых нужно сосредоточиться, и сохраняет фокус на интересующем объекте, пока обрабатывается информация, предоставленная этим объектом. Кроме того, в то время как внимание сосредоточено на одном объекте, переключение внимания на отвлекающие факторы подавляется. Эти аспекты внимания показывают серьезные изменения в развитии в младенчестве.

Тема

Считается, что у младенцев внимание изменяется с возрастом одновременно с изменениями функции мозга.Модели внимания в раннем развитии основаны на результатах поведенческих исследований у младенцев, объединенных с данными об изменениях функции мозга взрослых людей, не относящихся к человеку, и людей, или клинических популяций. ^1-7 Многие из этих моделей основаны на исследовании Шиллера ⁸ о системах движения глаз у нечеловеческих приматов. Предполагается, что у младенцев в возрасте от рождения до двух месяцев движения глаз в основном управляются «рефлексивной системой», в значительной степени под влиянием примитивных областей мозга, расположенных под корой головного мозга (т.э., подкорковые). Таким образом, в раннем младенчестве движения глаз и зрительное внимание обычно рефлекторны. В возрасте от трех до шести месяцев сеть произвольного ориентирования становится функционально зрелой. Эта сеть включает области внутри теменной и височной коры и лобных полей глаза и участвует в способности произвольно переключать зрительное внимание с одного стимула на другой. ^9-11 По прошествии шести месяцев передняя сеть внимания (или управляющая система внимания) становится функциональной, так как области в префронтальной коре и передней поясной извилине начинают играть важную роль в поддержании зрительного внимания, сдерживая смещение внимания к отвлекающие факторы.

Проблемы

Традиционно для измерения зрительного внимания и развития мозга младенцев использовали время взгляда и отслеживание взгляда во время «маркерных задач». Это поведенческие задачи, для решения которых задействованы области мозга, поэтому их можно использовать для косвенного изучения развития мозга у младенцев и детей. ¹² Вместо этого Ричардс и его коллеги ^13,14 предполагают, что интеграция прямых физиологических показателей активности мозга дает более полную картину развития внимания.Большинство основных подходов к прямому измерению активности коры головного мозга (например, позитронно-эмиссионная томография, функциональная магнитно-резонансная томография) не могут быть использованы с участниками младенческого возраста из-за этических и / или практических соображений. Как ближняя инфракрасная спектроскопия (NIRS), так и электроэнцефалография (ЭЭГ) могут измерять нервные реакции во время когнитивных задач в педиатрической популяции. Более того, методы локализации источников позволяют реконструировать нейронные генераторы активности, зарегистрированной на коже черепа.Мы описываем, как эти методы могут быть применены для отслеживания развития активности мозга младенца.

Контекст исследования

Внимание младенцев измеряется в лаборатории с использованием времени наблюдения, частоты сердечных сокращений и электроэнцефалограммы (ЭЭГ). ^15-18 Частота сердечных сокращений у младенцев постоянно снижается в периоды внимания, что вызвано активностью ствола головного мозга. ¹⁹ ЭЭГ измеряет электрическую активность, производимую в головном мозге, с помощью электродов на коже черепа.Потенциалы, связанные с событием (ERP) — это фиксированные во времени изменения в ЭЭГ, которые являются ответом на конкретное событие или задачу. Алгоритмы локализации источника могут использоваться для определения того, какие области мозга являются вероятными источниками электрической активности EEG / ERP или реакции, зависящей от уровня кислорода в крови (BOLD) NIRS, измеренной на коже головы. ^16-18,20 Этот подход может обеспечить более прямое измерение активности мозга младенца, участвующего в процессе внимания.

Ключевые вопросы исследования

Ключевые исследовательские вопросы, рассматриваемые в рамках этого направления работы, заключаются в том, какие области мозга задействованы во внимании младенца, изменяются ли области, задействованные в внимании, в процессе развития младенца, и согласуются ли электрофизиологические измерения внимания с поведенческими мерами внимания. .В конечном счете, все эти вопросы связаны с необходимостью узнать больше об отношениях между мозгом и поведением в младенчестве, сосредоточив внимание на растущей области прямых нейрофизиологических измерений.

Результаты последних исследований

В исследовании ERP младенцев компонент, обозначенный как «Отрицательный центральный» (Nc), более активен после значительных стимулов и, вероятно, связан с вниманием. ^15,21,22 Reynolds and Richards ¹⁶ обнаруженные области мозга, участвующие в Nc-компоненте, расположены в префронтальной коре и передней поясной извилине.Помните, что это области, связанные с системой исполнительного внимания. Компонент Nc увеличивается по амплитуде с возрастом, указывая на повышенную активность, связанную с вниманием, в префронтальной коре в младенчестве. ^15,23,24 Это соответствует усилению произвольного контроля внимания, демонстрируя, что компонент Nc может использоваться для индексации внимания в мозгу. ²⁵ Младенцы обычно предпочитают новые стимулы, ²⁶ демонстрируют увеличенное время взгляда и повороты головы на новые лица по сравнению со знакомыми лицами. ²⁷ При повторении стимула компонент Nc показывает уменьшение амплитуды. ²⁸ Например, младенцы, привыкшие к одной категории лиц, демонстрируют большую амплитуду Nc для новых по сравнению со знакомыми лицами. ²⁹ Эта чувствительность к лицам связана с состояниями внимания, определяемыми частотой сердечных сокращений. Младенцы демонстрируют большую амплитуду Nc в периоды внимания, определяемые ЧСС, при просмотре лиц по сравнению с объектами, и они показывают большую амплитуду Nc в целом во время состояний внимания по сравнению с состояниями невнимательности. ^24,30 Взятые вместе, эти результаты показывают согласованность между поведенческими, сердечными и нейронными коррелятами (то есть ERP и источниками) внимания младенца. Недавно анализ источника ЭЭГ был применен к исследованию различных механизмов внимания ^31-33 и обработки лица ^24,30 и языка ^34,35 , что свидетельствует о важности этого метода как метода визуализации для исследования развития нервной системы. .

Пробелы в исследованиях

Хотя применение анализа источников к данным ERP младенцев представляет собой важный шаг в измерении связанной с вниманием мозговой активности младенцев, есть еще много возможностей для прогресса.Модели анализа источников для педиатрической популяции становятся более точными благодаря реалистичному описанию анатомии головы, обеспечиваемому структурными МРТ. Соответствующие возрасту шаблоны МРТ, необходимые для точного анализа источников, ³⁶ доступны в базе данных МРТ нервного развития. ³⁷ Эти шаблоны успешно использовались для реконструкции нейронных генераторов сигналов ЭЭГ и NIRS во время задач на внимание. ^{16,18,31–33,38} Дальнейшее применение этого подхода должно быть сделано для лучшего понимания изменений внимания, происходящих в процессе развития.Более того, необходимо добиться дальнейшего прогресса в разработке новых процедур для одновременного измерения поведенческих и нейронных коррелятов внимания младенца. Пока эти пробелы в исследованиях не будут устранены, наши знания об активности мозга младенца и отношениях между мозгом и поведением останутся ограниченными методологическими ограничениями.

Выводы

Существует богатая история поведенческих исследований развития внимания в младенчестве. Кроме того, несколько ученых, работающих в этой области, предложили модели развития мозга младенцев, объединив поведенческие результаты исследований младенцев с исследованиями развития мозга у животных и взрослых. ^1-7 Хотя многие модели могут точно описывать прогрессию развития мозга младенца в отношении внимания, в настоящее время модели остаются непроверенными из-за методологических ограничений. Однако был достигнут значительный прогресс, и теперь мы знаем, что существует согласованность между обычно используемыми поведенческими, сердечными и электрофизиологическими коррелятами внимания младенца. ^15,17 Мы сделали первый шаг в определении областей мозга, связанных с когнитивным развитием, продемонстрировав, что области префронтальной коры и передней поясной извилины участвуют во внимании младенца. ^{16-18,30,31,33} Шаблоны для младенцев также были разработаны, что позволяет нам перейти от использования шаблонов для взрослых для интерпретации данных о младенцах. ³⁷ Новые исследования могут сосредоточиться на таких специфических особенностях, как индивидуальная изменчивость и нейродивергентные популяции, теперь, когда у нас есть прочный фундамент. ³⁹ Мы уверены, что неуклонный прогресс будет продолжаться в исследованиях развития детского мозга и внимания.

Последствия

Одно из основных выводов исследования внимания младенцев связано с синдромом дефицита внимания с гиперактивностью (СДВГ).В настоящее время подсчитано, что СДВГ поражает примерно 10% детей школьного возраста. ⁴⁰ Симптомы СДВГ включают плохой контроль внимания, невнимательность, гиперактивность, плохой контроль импульсов и проблемы с управлением поведением. Имеющиеся данные указывают на то, что невнимательный аспект СДВГ может быть связан с дефицитом в сети произвольной ориентации, тогда как гиперактивный аспект СДВГ может быть связан с плохо функционирующей системой исполнительного внимания. ^41,42 У детей с СДВГ наблюдается задержка в развитии толщины коры ⁴² в префронтальной коре, а также измененное функционирование исполнительного внимания и сетей режима по умолчанию. ⁴³ Эти системы включают префронтальную кору и переднюю поясную извилину, области, определенные как источники связанной с вниманием корковой активности в нашем исследовании внимания младенцев. ^16,17 СДВГ обычно не проявляется у пораженных детей до школьного возраста. Этих детей можно направить к специалистам в области здравоохранения в связи с проблемами, связанными с их поведением в классе. Было бы идеально иметь более ранний метод выявления детей из группы риска развития СДВГ.Перспективы фундаментальных исследований детского внимания и развития мозга заключаются в потенциальном выявлении атипичных моделей развития младенцев, которые могут предсказать более позднее начало СДВГ.

Список литературы

1. Бронсон GW. Рост зрительной способности: данные, полученные при сканировании младенцев. Достижения в исследованиях младенчества . 1997; 11: 109-142.
2. Коломбо Дж. О нервных механизмах, лежащих в основе развития и индивидуальных различий в фиксации зрения в младенчестве: две гипотезы. Обзор развития . 1995; 15 (2): 97-135. DOI: 10.1006 / drev.1995.1005
3. Вытяжка BM. Сдвиги зрительного внимания у младенца: нейробиологический подход. В: Rovee-Collier C, Lipsitt LP. Успехи в исследованиях младенчества . Том 9. Норвуд, Нью-Джерси: ABLEX Pub. Корп.; 1995: 163-216.
4. Johnson MH. Созревание коры и развитие зрительного внимания в раннем младенчестве. Журнал когнитивной неврологии . 1990; 2 (2): 81-95. DOI: 10.1162 / jocn.1990.2.2.81
5. Маурер Д., Льюис, TL. Открытая ориентация на периферические стимулы: нормальное развитие и лежащие в основе механизмы. В: Richards JE, ed. Когнитивная нейробиология внимания: перспективы развития . Хиллсдейл, Нью-Джерси: Лоуренс Эрлбаум Пресс; 1998: 51-102.
6. Posner MI. Ориентация внимания. Ежеквартальный журнал экспериментальной психологии . 1980; 32 (1): 3-25. DOI: 10.1080 / 00335558008248231
7. Richards JE. Развитие систем внимания.В: Де Хаан М., Джонсон М., ред. Когнитивная нейробиология развития. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Психология Пресс; 2002.
8. Schiller PH. Модель для создания визуально управляемых саккадических движений глаз. В: Роуз Д., Добсон В.Г., ред. Модели зрительной коры. Чичестер, штат Нью-Йорк: Джон Вили; 1985: 62-70.
9. Posner MI. Внимание в когнитивной нейробиологии: обзор. В кн .: Газзанига М.С., изд. Когнитивные нейронауки. Кембридж, Массачусетс: MIT Press; 1995: 615-624.
10. Познер М.И., Петерсен С.Е.Система внимания человеческого мозга. Ежегодный обзор нейробиологии . 1990; 13 (1): 25-42. DOI: 10.1146 / annurev.ne.13.030190.000325
11. Petersen SE, Posner MI. Система внимания человеческого мозга: 20 лет спустя. Ежегодный обзор неврологии. 2012; 35 (1): 73-89. DOI: 10.1146 / annurev-neuro-062111-150525
12. Richards JE. Развитие зрительного внимания и мозга. В: de Haan M, Johnson MH, eds. Когнитивная нейробиология развития. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Психология Пресс; 2003: 73-98.
13. Richards JE. Внимание в мозг и раннее младенчество. В: Джонсон С.П., изд. Неоконструктивист: новая наука о когнитивном развитии . Нью-Йорк: издательство Оксфордского университета; 2010: 3-31.
14. Ричардс Дж. Э., Хантер СК. Тестирование нейронных моделей развития зрительного внимания младенца. Психобиология развития. 2002; 40 (3): 226-236. DOI: 10.1002 / dev.10029
15. Richards JE. Внимание влияет на распознавание кратко представленных визуальных стимулов у младенцев: исследование ERP. Наука о развитии . 2003; 6 (3): 312-328. DOI: 10.1111 / 1467-7687.00287
16. Reynolds GD, Richards JE. Память для ознакомления, внимания и узнавания в младенчестве: исследование локализации связанного с событием потенциала и коркового источника. Психология развития. 2005; 41 (4): 598-615. DOI: 10.1037 / 0012-1649.41.4.598
17. Reynolds GD, Courage ML, Richards JE. Младенческое внимание и зрительные предпочтения: сходные доказательства поведения, связанных с событием потенциалов и локализации коркового источника. Психология развития . 2010; 46 (4): 886-904. DOI: 10.1037 / a0019670
18. Reynolds GD, Richards JE. Локализация коркового источника познания младенцев. Нейропсихология развития . 2009; 34 (3): 312-329. DOI: 10.1080 / 875656401890
19. Ричардс Дж., Кейси Б. Дж. Развитие устойчивого зрительного внимания у младенца. В: Кэмпбелл Б.А., Хейн Х., Ричардсон Р., ред. Внимание и обработка информации у младенцев и взрослых: перспективы исследований на людях и животных. Хиллсдейл, штат Нью-Джерси, Лоуренс Эрлбаум; 1992: 30-60.
20. Lloyd-Fox S, Richards JE, Blasi A, Murphy DGM, Elwell CE, Johnson MH. Совместная регистрация функциональной ближней инфракрасной спектроскопии нижележащих корковых областей у младенцев. Нейрофотоника . 2014; 1 (2): 025006. DOI: 10.1117 / 1.nph.1.2.025006
21. Courchesne E, Ganz L, Norcia A. Связанные с событием потенциалы мозга для человеческих лиц у младенцев. Развитие ребенка . 1981; 52 (3): 804-811. DOI: 10.2307 / 1129080
22. Де Хаан М., Нельсон, Калифорния.Распознавание лица матери шестимесячными младенцами: нейроповеденческое исследование. Развитие ребенка . 1997; 68 (2): 187-210. DOI: 10.1111 / j.1467-8624.1997.tb01935.x
23. Webb SJ, Long JD, Nelson CA. Продольное исследование визуальных потенциалов, связанных с событием, в первый год жизни. Наука о развитии . 2005; 8 (6): 605-616. DOI: 10.1111 / j.1467-7687.2005.00452.x
24. Конте С., Ричардс Дж. Э., Гай М. В., Се В., Робертс Дж. Э. Чувствительность мозга к лицу в первый год жизни. Нейроизображение . 2020; 211: 116602. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2020.116602
25. Courage ML, Reynolds GD, Richards JE. Внимание младенцев к шаблонным стимулам: изменения в развитии с 3 до 12 месяцев. Развитие ребенка . 2006; 77 (3): 680-695. DOI: 10.1111 / j.1467-8624.2006.00897.x
26. Fantz RL. Визуальный опыт у младенцев: снижение внимания к знакомым образцам по сравнению с новыми. Наука . 1964; 146 (3644): 668-670. DOI: 10.1126 / science.146.3644.668
27. Reynolds GD, Roth KC. Развитие предубеждений внимания для лиц в младенчестве: перспектива систем развития. Frontiers in Psychology. 2018; 9: 222. DOI: 10.3389 / fpsyg.2018.00222
28. Reynolds GD, Richards JE. Младенческое визуальное внимание и повторение стимулов влияют на распознавание объектов. Развитие ребенка . 2019; 90 (4): 1027-1042. DOI: 10.1111 / cdev.12982
29. Dixon KC, Reynolds GD, Romano AC, Roth KC, Stumpe AL, Guy MW, Mosteller SM.Нейронные корреляты индивидуализации и категоризации лиц других видов в младенчестве. Neuropsychologia . 2019; 126: 27-35. DOI: 10.1016 / j.neuropsychologia.2017.09.037
30. Гай М.В., Зибер Н., Ричардс Дж. Э. Корковое развитие специализированной обработки лица в младенчестве. Развитие ребенка . 2016; 87 (5): 1581-1600. DOI: 10.1111 / cdev.12543
31. Xie W., Mallin BM, Richards JE. Развитие функциональной связи мозга и ее связь с устойчивым вниманием младенца в первый год жизни. Наука о развитии . 2019; 22 (1): e12703. DOI: 10.1111 / desc.12703
32. Xie W, Richards JE. Связь между скрытой ориентацией младенца, устойчивым вниманием и мозговой активностью. Топография мозга. 2017; 30 (2): 198-219. DOI: 10.1007 / s10548-016-0505-3
33. Xie W., Mallin BM, Richards JE. Развитие устойчивого внимания младенца и его связь с колебаниями ЭЭГ: исследование анализа ЭЭГ и коркового источника. Наука о развитии . 2018; 21 (3): e12562.DOI: 10.1111 / desc.12562
34. Hämäläinen JA, Ortiz-Mantilla S, Benasich AA. Локализация источника связанных с событием потенциалов изменения высоты тона, отображаемых на соответствующих возрасту МРТ в возрасте 6 месяцев. Нейроизображение . 2011; 54 (3): 1910-1918. DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2010.10.016
35. Ortiz-Mantilla S, Hämäläinen JA, Benasich AA. Динамика генераторов ERP по слогам у младенцев: исследование локализации источника с использованием соответствующих возрасту шаблонов мозга. Нейроизображение . 2012; 59 (4): 3275-3287.DOI: 10.1016 / j.neuroimage.2011.11.048
36. Richards JE. Реалистичные модели кортикального источника ERP . Неопубликованная рукопись. 2006.
37. Ричардс Дж. Э., Се В. Мозги для всех возрастов: структурное развитие нервной системы у младенцев и детей с точки зрения продолжительности жизни. Достижения в развитии и поведении детей . 2015; 48 :: 1-52. DOI: 10.1016 / bs.acdb.2014.11.001
38. Bulgarelli C, de Klerk CCJM, Richards JE, Southgate V, Hamilton A, Blasi A. Траектория развития лобно-височно-теменной связности как прокси сети режима по умолчанию: продольное исследование fNIRS. Картирование человеческого мозга. 2020; 41 (10): 2717-2740. DOI: 10.1002 / hbm.24974
39. Норейка В., Георгиева С., Васс С., Леонг В. 14 проблем и их решения для проведения исследований социальной нейробиологии и продольной ЭЭГ с младенцами. Младенческое поведение и развитие. 2020; 58: 101393. DOI: 10.1016 / j.infbeh.2019.101393
40. Дэниэлсон М.Л., Бицко Р.Х., Гандур Р.М., Холбрук Дж.Р., Коган М.Д., Блумберг С.Дж. Распространенность диагноза adhd, о котором сообщили родители, и сопутствующего лечения среди U.С. Дети и подростки, 2016. Журнал клинической детской и подростковой психологии . 2018; 47 (2): 199-212. DOI: 10.1080 / 15374416.2017.1417860
41. Аман С.Дж., Робертс Р.Дж., Пеннингтон Б.Ф. Нейропсихологическое исследование основного дефицита синдрома дефицита внимания с гиперактивностью: теории лобной доли и правой теменной доли. Психология развития . 1998; 34 (5): 956-969. DOI: 10.1037 / 0012-1649.34.5.956
42. Шоу П., Экстранд К., Шарп В., Блюменталь Дж., Лерх Дж. П., Гринштейн Д., Класен Л., Эванс А., Гедд Дж., Рапопорт Дж. Л..Расстройство дефицита внимания / гиперактивности характеризуется задержкой созревания коры головного мозга. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2007; 104 (49): 19649-19654. DOI: 10.1073 / pnas.0707741104
43. Познер Дж., Парк С., Ван З. Соединяя точки: обзор МРТ-исследований в состоянии покоя при синдроме дефицита внимания / гиперактивности. Обзор нейропсихологии. 2014; 24 (1): 3-15. DOI: 10.1007 / s11065-014-9251-z

Развитие избирательного внимания у детей дошкольного возраста из семей с более низким социально-экономическим статусом

Основные моменты

•

Мы оценили избирательное внимание у 4-летних детей из семей с низким и высоким социально-экономическим статусом.

•

Развитие избирательного внимания в течение одного года оценивалось в группе LSES.

•

В возрасте четырех лет только группа HSES показала усиленные нейронные реакции с вниманием.

•

В группе LSES к пяти годам проявился эффект внимания на нейронную обработку.

•

Группа LSES показала стойкое ослабление подавления дистрактора в возрасте пяти лет.

Abstract

Хотя различия в навыках избирательного внимания были выявлены у детей из более низкого и более высокого социально-экономического статуса (СЭС), мало что известно об этих различиях в раннем детстве, во время быстрого развития внимания.В настоящем исследовании оценивается развитие нейронных систем избирательного внимания у детей из семей с низким уровнем СЭС. Связанные с событием потенциалы (ERP) были получены от 33 детей из более низкого уровня SES и 14 детей из более высокого уровня SES во время дихотической задачи на слушание. За нижней группой SES наблюдали продольно в течение одного года. В возрасте четырех лет группа с более высоким уровнем SES продемонстрировала значительный эффект внимания (больший отклик ERP на обслуживаемое состояние по сравнению с состоянием без присмотра), эффект не наблюдался в группе с более низким уровнем SES.В возрасте пяти лет группа с более низким SES продемонстрировала значительный эффект внимания, сравнимый по общей величине с эффектом, наблюдаемым в группе 4-летних с более высоким SES, но с более слабым подавлением дистрактора (более сильная реакция на состояние без присмотра). В совокупности эти данные свидетельствуют как о задержке созревания, так и о дивергентном паттерне развития нейронных механизмов избирательного внимания у маленьких детей из более низкого по сравнению с более высоким фонами SES. Кроме того, эти результаты подчеркивают важность изучения развития нервной системы в узких возрастных группах и у детей разного происхождения.

Ключевые слова

Выборочное внимание

Разработка

ERP

SES

Дети

Рекомендуемые статьиЦитирующие статьи (0)

© 2017 Авторы. Опубликовано Elsevier Ltd.

Рекомендуемые статьи

Цитирующие статьи

Журналы открытого доступа | OMICS International

ЭЭГ-сигнатуры когнитивного и социального развития дошкольников — систематический обзор

Аннотация

Фон

Раннее выявление детей дошкольного возраста, подверженных риску задержки в развитии, необходимо для обеспечения того, чтобы все дети полностью раскрыли свой потенциал.Электроэнцефалография (ЭЭГ) использовалась для измерения нейронных коррелятов когнитивного и социального развития у детей на протяжении десятилетий. Эффективные портативные и недорогие устройства ЭЭГ увеличивают потенциал их использования для оценки развития нервной системы у детей в больших масштабах, особенно в условиях ограниченных ресурсов. Мы провели систематический обзор, направленный на синтез показателей когнитивного и социального развития ЭЭГ у детей 2-5 лет. Наша вторичная цель состояла в том, чтобы определить, как эти показатели различаются между а) ходом развития в этом возрастном диапазоне, б) полом и в) социально-экономическим статусом (СЭС).

Методы и выводы

Систематический поиск литературы выявил 51 исследование для включения в этот обзор. Из этих исследований были извлечены данные, относящиеся к первичным и вторичным целям, и была проведена оценка риска систематической ошибки, которая подчеркнула необходимость гармонизации методов сбора и анализа данных ЭЭГ между исследовательскими группами и более подробного представления характеристик участников. В исследованиях сообщалось о исполнительных функциях (n = 22 статьи), избирательном слуховом внимании (n = 9), обучении и памяти (n = 5), обработке лиц (n = 7) и эмоциональных стимулах (n = 8).В статьях, посвященных исследованию управляющих функций и избирательного слухового внимания, наиболее частыми показателями были мощность альфа, а также амплитуда и латентность положительных (P1, P2, P3) и отрицательных (N1, N2) отклонений компонентов связанного с событием потенциала (ERP). Компоненты N170 и P1 ERP были наиболее часто сообщаемыми нейронными реакциями на лица и эмоциональные стимулы лиц. Отрицательный компонент со средней задержкой и положительная медленная волна использовались для индексации обучения и памяти, а также для позднего положительного потенциала в ответ на эмоциональные стимулы, не связанные с лицом.В то время как почти половина исследований описывала изменения в показателях ЭЭГ в зависимости от возраста, только восемь исследований дезагрегировали результаты по полу, а шесть включали детей из семей с низкими доходами, чтобы оценить влияние SES на развитие нервной системы. В странах с низким и средним уровнем доходов исследований не проводилось.

Заключение

Этот обзор определил, что мощность по спектру ЭЭГ и компоненты ERP являются показателями, наиболее часто описываемыми в исследованиях, в которых дети дошкольного возраста участвуют в задачах, индексирующих когнитивное и социальное развитие.Это также подчеркнуло необходимость дополнительных исследований их изменений в зависимости от возраста, пола и SES.

Образец цитирования: Bhavnani S, Lockwood Estrin G, Haartsen R, Jensen SKG, Gliga T, Patel V, et al. (2021) ЭЭГ-сигнатуры когнитивного и социального развития дошкольников — систематический обзор. PLoS ONE 16 (2): e0247223. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0247223

Редактор: Блейк Джонсон, Центр передового опыта в области познания и его расстройств Австралийского исследовательского совета, АВСТРАЛИЯ

Поступила: 24 сентября 2020 г .; Одобрена: 3 февраля 2021 г .; Опубликован: 19 февраля 2021 г.

Авторские права: © 2021 Bhavnani et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в рукописи и ее файлах с вспомогательной информацией.

Финансирование: Авторы выражают благодарность своим спонсорам. К ним относятся грант КСО от Madura Microfinance Ltd.(SB), Совет медицинских исследований (MRC) (номер гранта SB: MR / S036423 / 1; грант программы MJ и RH MRC (PSB11), номер гранта: MR / K021389 / 1), стипендия сэра Генри Веллкома (Wellcome Номер доверительного гранта: 204706 / Z / 16 / Z) для GLE и Brain Canada (номер гранта RH: RES0027838). Этот проект получил финансирование от совместного предприятия «Инициатива инновационных лекарственных средств 2» в рамках грантового соглашения № 777394 для проекта AIMS-2-TRIALS. Это совместное предприятие получает поддержку исследовательской и инновационной программы Европейского Союза Horizon 2020, а также EFPIA и AUTISM SPEAKS, Autistica, SFARI (RH).Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.

Введение

Важность согласованных глобальных усилий по оптимизации развития детей раннего возраста быстро признается, особенно по мере того, как выживаемость детей увеличивается благодаря успешному снижению показателей младенческой и детской смертности во всем мире.Используя в качестве индикаторов задержку роста и бедность, Лу и его коллеги продемонстрировали, что более 200 миллионов детей в странах с низким и средним уровнем дохода (СНСД) подвержены риску неоптимального развития [1]. Другое исследование с использованием данных отчетов о лицах, осуществляющих уход из 35 стран с низким и средним уровнем дохода, показывает, что каждый третий ребенок дошкольного возраста не может достичь ожидаемых этапов когнитивного или социального развития [2]. Когнитивные способности включают обучение и память, избирательное зрительное и слуховое различение и исполнительную функцию; социальные способности можно проиндексировать по тому, как дети обрабатывают лицевые и эмоциональные стимулы.Эти области развития закладывают основу для обучения и, следовательно, готовности к школе, при этом замедленное или неоптимальное развитие этих способностей отрицательно сказывается на успеваемости [3,4].

Ключом к обеспечению благополучия всех детей является раннее выявление тех, кто не следует типичной траектории развития, и их последующее своевременное направление на лечение. Наиболее широко используемый подход к оценке развития нервной системы — это поведенческие наблюдения, проводимые специалистами.Учитывая нехватку клинических специалистов в СНСД, важно создавать и проверять эффективные методы, которые являются объективными, доступными для администрирования обученными неспециалистами и, следовательно, масштабируемыми в нескольких условиях с ограниченными ресурсами [5,6]. Нейрофизиологические методы, такие как электроэнцефалография (ЭЭГ), предлагают дополнительные методы для оценки развития мозга у детей, поскольку это неинвазивный прямой метод измерения активности мозга с высоким временным разрешением. В дополнение к лабораторному оборудованию, используемому в большинстве исследований ЭЭГ, недавно на рынке стали доступны недорогие портативные устройства ЭЭГ.Некоторые компании также предлагают облачный анализ данных, устраняя необходимость в экспертных знаниях на месте. Эти достижения дают возможность изучить возможность масштабного использования ЭЭГ в будущем [7].

Учитывая, что пластичность мозга (способность приспосабливаться к условиям окружающей среды) находится на пике в раннем детстве, известно, что вмешательства по оптимизации развития ребенка, осуществляемые в дошкольные годы, являются наиболее эффективными для улучшения результатов развития [8–10]. Вмешательство в ранние годы также обеспечивает наивысшую отдачу от инвестиций, что еще больше усиливает аргумент в пользу раннего выявления детей из группы риска, поскольку они не могут полностью реализовать свой потенциал развития [11].

Был проведен значительный объем исследований для определения траекторий когнитивного и социального развития. Однако из-за неравенства в финансировании исследований эти исследования, которые требуют значительных размеров выборки и длительного наблюдения, в основном были ограничены детьми из стран с высоким уровнем дохода (СВД). И это несмотря на то, что непропорционально большее количество детей, которым грозит недостижение своего полного потенциала развития, проживает в СНСД. Принимая во внимание появляющиеся данные о том, что характерные черты развития мозга различаются в разных культурах, существует острая необходимость в охвате более широкого диапазона траекторий развития во всем мире, в том числе в группах населения, получающих недостаточное медицинское обслуживание [12].Это важный первый шаг к выявлению детей, которые развиваются неоптимально, и улучшению их индивидуальных перспектив, что в долгосрочной перспективе поможет людям выбраться из бедности и разорвать порочный круг передачи неблагоприятных условий из поколения в поколение [13].

С этой целью важно синтезировать существующие знания, полученные с помощью ЭЭГ-исследований, которые использовались для оценки нейронных коррелятов когнитивных и социальных процессов развития, таких как зрительное внимание и память, на протяжении десятилетий, хотя и в СВД [14–17]. .Был разработан ряд мер для изучения: a) времени (латентность) и амплитуды связанных с событием потенциалов (ERP), синхронизированной по времени активности мозга в ответ на стимул [18]; или б) непрерывная активность мозга во время выполнения задачи или в состоянии покоя (так называемое состояние покоя), исследующая синхронизацию колебаний посредством спектральной мощности и связи [19]. Накапливающиеся данные подчеркивают потенциал ЭЭГ, записанной в состоянии покоя, для выявления детей с задержками в своем развитии [16,20] или детей с нарушениями развития нервной системы, такими как расстройства аутистического спектра (РАС), синдром дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ) или неспособность к обучению [21 –27].Недавние систематические обзоры также были сосредоточены на установлении прогностической точности ЭЭГ в состоянии покоя, записанной у недоношенных детей, для прогнозирования исходов развития нервной системы [28,29]. Также были предприняты некоторые попытки синтезировать обширную литературу по ЭЭГ для выделения показателей ЭЭГ в состоянии покоя, которые могут служить признаками когнитивного и социального развития у детей дошкольного возраста [30].

Однако имеется ограниченное количество обзоров, объединяющих измерения, полученные на основе записей ЭЭГ, сделанных, когда дети дошкольного возраста в возрасте 2–5 лет занимаются задачами, предназначенными для измерения когнитивного и социального развития [31], возможно, из-за проблем с оценкой детей этот возраст.Поэтому, пытаясь определить нейронные корреляты, которые могут отражать статус развития ключевых когнитивных и социальных способностей у детей дошкольного возраста, мы провели систематический обзор литературы по ЭЭГ, чтобы обобщить существующие знания, полученные в ходе исследований. Наша основная цель состояла в том, чтобы определить связанные с заданием показатели ЭЭГ, которые индексируют когнитивное и социальное развитие у детей в возрасте 2–5 лет.

Кроме того, было продемонстрировано, что показатели ЭЭГ меняются в ходе развития [14,32], при этом доказательства нелинейного развития мозга появились в ранних основополагающих исследованиях ЭЭГ в 1980-90-х годах, проведенных Тэтчер и коллегами [33–35]. .Интересно, что доказательства различий по признаку пола неоднозначны [36,37]. Некоторые исследования также указывают на различия в измерениях ЭЭГ в зависимости от социально-экономического статуса детей [38,39]. Прояснение различий ЭЭГ на основе пола и СЭС особенно актуально в контексте детей из СНСД, которые с большей вероятностью вырастут в бедности, причем девочки часто получают непропорционально низкую долю скудных ресурсов [40]. Таким образом, наша вторичная цель состояла в том, чтобы определить, как такие измерения ЭЭГ различаются между а) ходом развития в этом возрастном диапазоне, б) полом и в) социально-экономическим статусом.

Методы

Протокол

Этот систематический обзор был проведен в соответствии с руководящими принципами PRISMA (http://www.prisma-statement.org), а результаты суммированы в блок-схеме PRISMA на рис. 1. Всесторонний поиск литературы был проведен в пяти базах данных — Embase, Medline и Psycinfo. (поиск 01.12.2018, обновление 15.05.2020) дало 27858 записей, Scopus (поиск 16.02.2018, обновлен 15.05.2020) дал 14900 записей и Cinahl (поиск 23.02.2018) / 2018, обновлено 15.05.2020) дало 284 записи.Поисковые запросы включали ЭЭГ, познание, внимание, социальное развитие и развитие ребенка и подробно описаны в таблице S1. Эти 43042 записи содержали 15581 дубликат, который был удален. Рецензенты (SB и GLE) разделили оставшиеся 27461 запись поровну. Все 27461 запись сначала просматривалась на уровне заголовка, а все нерешенные статьи обсуждались рецензентами. Отбор резюме был проведен на 4121 записи, и на этом этапе была установлена ​​межэкспертная надежность между рецензентами SB и GLE.Библиотеки инструментов общего справочного менеджера (Endnote и Rayyan) использовались для консультаций друг с другом о включении или исключении статей в процессе рецензирования. Каждый рецензент классифицировал примерно 10% статей другого, не зная о решениях другого. Каппа Коэна составила 0,63 (95% ДИ: 0,52, 0,74), что соответствует «хорошей» надежности. Все противоречивые решения обсуждались и разрешались, а любые нерешенные документы обсуждались с соавтором Р.Х. до достижения консенсуса.На основании проверки рефератов, 547 записей попали в полнотекстовый обзор, и, на основании нижеприведенных критериев, 48 были отнесены к категории «включены», а 499 — «исключены». Чтобы обеспечить полноту поиска в базе данных, библиографии недавно включенных исследований были рассмотрены на предмет соответствия нашему исследовательскому вопросу. В ходе этого процесса были добавлены три соответствующие записи, в результате чего окончательно было включено 51 документ.

Критерии включения / исключения

Статьи были исключены, если они 1) не были опубликованы в течение 3 десятилетий до даты поиска, 2) не были опубликованы в англоязычных или рецензируемых журналах, 3) были тематическими исследованиями или серией тематических исследований (количество участников ≤10) , 4) сообщил о результатах вмешательств, 5) не содержал участников в целевом возрастном диапазоне 2–5 лет i.е. 24–72 месяца, 6) включены участники, выходящие за целевой возрастной диапазон, без разбивки результатов по возрасту, 7) включены участники с атипичным развитием, включая любые диагностированные психические расстройства и расстройства нервного развития или задержку когнитивных функций, физические или генетические нарушения, 8) включены участники с риском атипичного развития из-за известных факторов риска, таких как преждевременные роды, пре- и перинатальные инфекции и состояния матери, такие как диабет или депрессия, 9) проводились, когда участники находились в состоянии покоя, спали / без сознания, тревожились, испытывали страх, боль, или испытывает головную боль и 10) оценивал сенсорную обработку нижнего уровня, такую ​​как зрение и слух, другие области развития, такие как язык и моторика, или академические навыки, такие как математика / арифметика, чтение / понимание.Были включены исследования, сообщающие об оценке когнитивных и социальных сфер исполнительной функции, избирательного слухового внимания, обучения и памяти, обработки лиц и эмоциональных стимулов, как это определено в документах.

Извлечение данных

Таблица извлечения данных была создана для следующих характеристик включенных статей: a) публикация подробные сведения, такие как уровень дохода страны, в которой проводилось исследование, и размер выборки; b) участник характеристики, такие как возраст, демографическая информация, включая образование и доход родителей, стратегия приема на работу, критерии включения / исключения и причины потери участников; c) устройство ЭЭГ характеристики, такие как марка, количество электродов и частота дискретизации; d) подробности процедуры исследования , такие как тип оцениваемой когнитивной области, используемая задача и информация о настройке; e) предварительная обработка данных этапов фильтрации, идентификации и отклонения артефактов, сегментации сигнала ЭЭГ, областей и временных окон, представляющих интерес; f) анализ данных методы, включая статистические методы, важные результаты и выводы, относящиеся к первичным и вторичным целям этого обзора, и, наконец, g) ограничения исследования, признанные авторами.Рецензенты SB и GLE разделяют включенные записи поровну и извлекают данные независимо. Затем извлеченные данные были синтезированы ими вместе в тесной консультации с соавтором РХ.

Оценка риска систематической ошибки

Контрольный список оценки качества KMet [41], который был создан в ответ на потребность в стандартизированных критериях оценки качества, применимых для оценки первичных научных исследований в различных областях, был опробован, и 11 из 14 вопросов были адаптированы в консультации с коллегами. автор SJ для использования в этом исследовании вместе с двумя дополнительными вопросами (см. таблицу S2, где представлен список из 13 вопросов оценки качества).Рецензенты SB и GLE оценили все исследования вместе, достигнув консенсуса в ходе обсуждений. Исследования могли получить 2 балла за «да» (высокое качество), 1 за «частичное» или 0 за «нет» (низкое качество) за каждый вопрос оценки качества. По вопросу о соответствующем размере выборки (вопрос 8) исследованиям была присвоена оценка «да», если они включали 20 или более участников в каждой анализируемой группе (например, возрастные группы), «частично», если общее количество участников было 20 или более, но количество анализируемых групп. было меньше 20 и «нет», если были проанализированы данные менее 20 участников.Процентное соотношение «да», «частично» и «нет» было рассчитано, чтобы предоставить графическое резюме оценки всех включенных исследований.

Результаты

Характеристики включенных исследований

участников исследования.

51 исследование, включенное в этот обзор, представляют в общей сложности 2123 участников в целевом возрастном диапазоне 2–5 лет. Возраст большинства участников включенных исследований составлял от 4 до 5 лет (рис. S1 и таблица 1), при этом меньшее количество исследований (9/44) проводилось с детьми младшего возраста (2–3 года).Возраст участников этих исследований составлял более 1,5 лет. Почти в половине (24/51) включенных исследований сообщается об изменениях в развитии показателей ЭЭГ путем сравнения перекрестных данных у детей дошкольного возраста с другими возрастными группами, от младенцев до взрослых. Во всех исследованиях указывалось распределение пола среди их участников, однако только восемь сообщают о влиянии пола на их результаты.

Всего 48 из 51 исследования были проведены в странах с высоким уровнем доходов, большинство из которых (34/48) были из США.Многие исследования (19/48) не указывали этническую принадлежность их участников, а в тех, которые указывали, отсутствие разнообразия было очевидным, при этом средняя доля европеоидов составляла 79,2% (стандартное отклонение: 16,4%) (таблица S3). Три исследования были опубликованы в Китае, представляющем страну с доходом выше среднего. Ни одно из исследований, указанных в этом обзоре, не проводилось в СНСД, и только в шести исследованиях была проведена выборка детей из семей с низкими доходами для анализа влияния социально-экономического статуса (СЭС) на мозговую активность. Все остальные исследования, в которых упоминается SES их участников (15 из 48 не указали это), сообщают, что они принадлежат к семьям со средним и высоким доходом с высоким уровнем образования (таблица S3).

Процедуры сбора и предварительной обработки данных ЭЭГ.

Оборудование, используемое для сбора данных ЭЭГ в этих исследованиях, отличалось большим разнообразием (таблица S4). Количество электродов варьировалось от 5 до 128 (от низкой до высокой плотности), при этом в большинстве исследований использовалась матрица 10/20. Частота дискретизации составляла от 100 до 2000 Гц. Методы предварительной обработки данных, использованные в этих исследованиях, также сильно различались, что затрудняло сравнение результатов исследований (таблица S5). Данные были либо отфильтрованы с помощью полосовой фильтрации от 0.1 или от 1 до 30 или 40 Гц, либо был применен пошаговый подход с применением сначала полосового фильтра от 0,1 до 100 Гц, а затем фильтра нижних частот с частотой 30 Гц (обычно для ERP). Только в 3 исследованиях сообщалось о фильтрации линейного шума на частоте 50 или 60 Гц. Чаще всего при записи использовалась вершина (электрод Cz) в качестве эталона (27/51), а сосцевидные отростки в качестве эталона использовались реже (18/51). Затем данные были повторно сопоставлены в автономном режиме со средним значением для всех электродов в 28 исследованиях, из которых 15 имели относительно низкую плотность электродов (<60 электродов).Для дальнейшей очистки данных использовались пороги для автоматической идентификации артефактов, например, критерий размаха более 100 мкВ и 200 мкВ для моргания или движений глаз и грубых двигательных движений соответственно. Обычно после этого проводился визуальный осмотр данных и последующее удаление артефактов почти во всех исследованиях. Данные ЭЭГ были сегментированы и, в зависимости от задачи, использованной в исследовании, скорректированы относительно исходного уровня, который варьировался от 50 до 600 мс (в большинстве исследований использовалось от 100 до 200 мс) до начала действия стимула.В исследованиях ERP анализируемое временное окно зависело от интересующих компонентов ERP. Однако диапазон временного окна различается между исследованиями, в которых изучается один и тот же компонент, поскольку некоторые исследования определили временные окна априори , в то время как другие использовали подход, основанный на данных, основанный на большом среднем ERP их выборки. Подобные различия между исследованиями были обнаружены для определения интересующих областей или электродов, которые можно было либо заранее определить, либо автоматически идентифицировать, например, с помощью анализа главных компонентов (PCA).

Оценка риска предвзятости.

Результаты оценки качества всех включенных исследований обобщены на рис. 2 (см. Вопросы в таблице S2). Методологическое качество большинства исследований было высоким (93–100% исследований получили оценку «да») при оценке вопросов исследования, дизайна исследования, определения результатов (ЭЭГ) и представления аналитических методов, результатов и выводов. Однако только 61% исследований включали адекватное количество участников (N ≥ 20) в каждой анализируемой группе.Около половины исследований получили «частичные» или «нет» баллы по критериям оценки метода набора и описания участников, таких как социально-демографические данные. Интересно, что в большом количестве исследований либо вообще (24%), либо лишь частично (41%) сообщалось о методе, использованном для оценки того, развивались ли участвующие дети типично, например, путем оценки развития детей с использованием проверенных шкал. такие как Шкала раннего обучения Маллена [92] и Шкала интеллекта Векслера для детей [93].В большинстве исследований упоминалось количество участников, исключенных из анализа, а также достаточно подробных сведений о причинах исключения, однако они не разделяли эту потерю участников по группам анализа, например по возрасту. В 41% включенных исследований не сообщалось об ограничениях своего исследования. Те, кто это сделал, подчеркнули технические ограничения в оборудовании ЭЭГ или методах сбора данных, проблемы интерпретации результатов ребенка при выполнении их задач, небольшие размеры выборки и использование однородных популяций.

ЭЭГ-сигнатуры когнитивных способностей

Данные о возрастном диапазоне и размере выборки участников, использованных задачах, проанализированных показателях ЭЭГ и важных выводах, извлеченных из 51 включенного исследования, обобщены в таблице 1 и описаны ниже. Наиболее часто сообщаемыми измерениями были спектр мощности ЭЭГ или амплитуда и латентность ERP. Первый относится к относительной части спектра мощности определенных диапазонов частот (например, 6–10 Гц для мощности альфа). Идентификация компонентов ERP зависит от используемой задачи (см. S2 Рис. Образец следа в ответ на лица), и они определяются двумя способами: a) на основе порядка положительных и отрицательных отклонений, например, P1 — это первый положительный результат. отклонение или b) в зависимости от задержки, с которой они возникают, например N170, которая представляет собой отрицательный пик примерно через 170 мс после начала стимула.Мы классифицируем области когнитивного и социального развития, о которых сообщалось в этих исследованиях, на управляющую функцию, избирательное слуховое внимание, обучение и память, а также обработку лиц и эмоциональные стимулы.

Исполнительная функция (EF): визуальное внимание, рабочая память и тормозной контроль.

Рис. 3 показывает, что 22 из 51 исследования, идентифицированного в этом обзоре, оценивали управляющую функцию с использованием нескольких задач: наиболее часто изучались изменения спектральной мощности ЭЭГ во время выполнения задач Stroop и Yes-No (8/22), затем следовали ERPs в Go / Задачи No-Go (6), Flanker (3) и задачи смены набора (3), такие как Dimensional Change Card Sort (DCCS) или Ocean Sort задачи (задачи, описанные ниже).Результаты в этом разделе начинаются с исследований, измеряющих ERP, за которыми следует спектральная мощность, и начинаются с наиболее часто используемых задач.

Непрерывная задача . В шести исследованиях для торможения реакции использовалась задача «Go / No-Go», при которой участники должны отвечать в большинстве пробных задач (условие «Go»), но воздерживаться от ответа при появлении определенного стимула (условие «No-Go»). Четыре из этих исследований были проведены с 5-летними детьми, а два других включали младшие возрастные группы.В пяти исследованиях сообщалось об амплитуде и латентности фронтального отрицательного (в частности, N2) компонента ERP, а в двух — о положительных (P1 и P3) компонентах ERP. Одно исследование продемонстрировало левостороннюю латерализацию лобной негативности как в испытаниях «Go», так и «No-Go» [43], а другое сообщило, что по сравнению с испытаниями Go, испытания «No-Go» вызвали более длительную латентность N2 [43,44]. Испытания NoGo также выявили более высокие отрицательные (N2) и положительные (P3b) амплитуды по сравнению с испытаниями Go [43,45,47]. В исследовании использовались аналитические методы локализации источника, чтобы продемонстрировать асимметричный паттерн латерализации N2 в коже черепа: правосторонняя в испытаниях No-go и левосторонняя в исследованиях Go [42].В одном исследовании изучались изменения в зависимости от пола и не было обнаружено значимой связи [47]. Brooker et al. Не обнаружили изменений в возрасте от 3,5 до 4 лет, но обнаружили, что способность связанного с ошибками отрицания (ERN) в 3-летнем возрасте предсказывать ERN в 4-летнем возрасте зависит от SES [46].

Задание фланкера . В задании Фланкера участники проинструктированы реагировать на центральный релевантный стимул, который «окружен» с обеих сторон нерелевантными стимулами, которые могут быть либо конгруэнтными, либо несовместимыми с центральным стимулом, и в первую очередь являются мерой торможения реакции.Во всех трех исследованиях, в которых использовалась эта задача у детей в возрасте 4,3–5,5 лет, сообщалось, что отрицательная амплитуда компонентов N над лобными электродами (компоненты N1 и N2 ERP) модулировалась конгруэнтностью испытаний [48–50]. Кроме того, амплитуда фронтального положительного компонента ERP, P3, была больше и с большей латентностью в инконгруэнтных испытаниях по сравнению с конгруэнтными испытаниями [48]. Было обнаружено, что амплитуда P3 отрицательно коррелирует с выполнением задания [50]. Rueda и его коллеги продемонстрировали возрастные различия как в отрицательных, так и в положительных компонентах ERP (N1, N2 и P3) между детьми и взрослыми: амплитуды N1 и N2 и латентные периоды N1, N2 и P3 значительно уменьшались с возрастом [48].Они также продемонстрировали изменение латерализации большей амплитуды P3 и более длительную латентность от правого к левому полушарию по мере увеличения возраста от 4-летнего до взрослого возраста. В одном исследовании изучалось влияние SES на амплитуды N2 и P3 и не было обнаружено значимой связи [50].

Задания по сменам . В трех исследованиях оценивалась когнитивная гибкость с помощью задач со сменой набора, таких как задачи DCCS или Ocean Sort, в которых участники должны начать выполнение задачи, сортируя объекты по определенному измерению (например, по цвету) и переключаясь на другое измерение (например, по форме) в середина задачи.Один сообщил о большей амплитуде P3 и более короткой латентности P2 в кластерах правого лобно-центрального и левого теменно-центрального электродов соответственно при переключении, чем у 5-летних детей [55]. Другой показал, что лобно-центральная амплитуда N2, но не латентность, была меньше у 3,5-летних детей, которые гибко переключались между наборами [52]. Третье исследование показало, что фронтальная альфа-сила от средней до высокой снижает положительную взаимосвязь между успеваемостью ребенка выполнять задания EF и SFT [53].

Stroop / Yes-No task .Восемь работ использовали задачу Струпа, некоторые в сочетании с задачей Да-Нет, чтобы проиндексировать управляющую функцию, в которой участники должны помнить о том, чтобы давать ответ, противоположный стимулу, который они обрабатывают (например, говоря « день », когда они увидеть черную карточку с луной или сказать «нет», когда экспериментатор кивает головой). Во всех восьми исследованиях измерялись изменения мощности в альфа-диапазоне частот во фронтальных областях, в основном определяемые как 6–9 Гц, а в двух из них также измерялась внутриполушарная связь с использованием межканальной когерентности.Было обнаружено, что повышенная базовая альфа-мощность задачи в левой медиальной лобной области, наряду с языком и темпераментом, позволяет прогнозировать производительность 3,5- и 4-летних детей по задаче Струпа [56,58,59], и эти факторы вместе взятые. с материнским образованием, также спрогнозировал успеваемость ребенка в задаче «Игра в руки», которая следует принципам, аналогичным задачам Струпа и Да-Нет [60]. Эта группа также продемонстрировала, что сила альфа увеличивалась с увеличением исполнительных требований у 4-летних детей [62].Исследование показало, что у высокопрофессиональных исполнителей при выполнении заданий EF увеличилась медиальная фронтальная альфа-сила по сравнению с низкоэффективными в возрасте 3,5–4,5 лет, и этот эффект был опосредован застенчивостью [61]. Более того, было продемонстрировано, что повышенная альфа-сила во время выполнения заданий EF зависит от возраста, снижающегося с младенчества [57] и с 3,5 лет [58] до 4,5 лет. От исходного уровня к задаче увеличение мощности альфа-излучения и снижение когерентности между парами электродов также стало более локализованным в этом возрастном диапазоне, переходя от наблюдения за всей кожей головы у младенцев к более локализованным областям кожи головы у детей старшего возраста [57,58].

В одном исследовании изучалось влияние пола на альфа-силу во время выполнения заданий по EF у 4-летних и было обнаружено, что девочки демонстрируют более высокую общую силу, которая была более локализованной, по сравнению с мальчиками [62]. Интересно, что другое исследование, в котором использовалось задание «Задержка с карандашом / маркером» для оценки сдерживающего контроля у детей младшего возраста (2-летние), также продемонстрировало связь между фронтальной альфа-силой и успеваемостью ребенка. Однако они не обнаружили никаких различий по признаку пола [51]. Наконец, в одном исследовании использовалась батарея из шести задач EF, включая Stroop, Go-NoGo и Working Memory Span, для получения единой оценки производительности EF у 4-летних детей, и было продемонстрировано, что мощность фронтального альфа-канала не связана с производительностью ребенка, в то время как снижение по сравнению с исходным уровнем. согласованность задачи была связана с производительностью [63].

Таким образом, 18 исследований оценивали EF с использованием различных задач и сообщали о различных показателях, включая мощность альфа, а также амплитуду и задержку компонентов ERP, показывающих значительную связь с поведенческими характеристиками. В частности, у детей в возрасте 3,5–4,5 лет увеличение альфа-мощности от исходного уровня к задаче было связано с EF, измеренным с помощью заданий Струпа и Да-Нет [57,58,61,62].

Избирательное слуховое внимание.

В девяти исследованиях измерялось избирательное внимание с помощью слуховых заданий (см. Рис. 3), в которых стимулы, такие как рассказы или звуки окружающей среды, подавались из двух источников звука.Детям приходилось выборочно реагировать на раздражитель из одного канала и подавлять свое внимание из другого. Исследования с участием 5-летних детей показали широкий положительный эффект на всех участках электродов, пик которого достигал примерно 100 мс после начала действия стимула, а не положительно-отрицательно-положительный (комплекс P1-N1) сигнал ERP, характерный для взрослых [65,67,69], которое не проявляется до раннего подросткового возраста [69]. В то время как дошкольники не имели возможности по-разному воспринимать истории, проигрываемые по двум каналам [68], они могли выборочно обращать внимание на звуки окружающей среды [67], о чем свидетельствует отсутствие [68] и наличие [67] отрицательных колебаний в сигнал ERP соответственно.

Было обнаружено, что большая амплитуда P3a в шрифтовом и центральном электродах для новых привлекающих внимание звуков связана с такими чертами темперамента, как более высокий контроль над усилием, более высокая отрицательная эмоциональность (например, грусть, страх и чувство дискомфорта) и более синхронное взаимодействие родителей и детей. у 2-летних детей [66]. Было обнаружено, что большая разница в средней амплитуде между 100-200 мс после появления стимула в ответ на обслуживаемый по сравнению с необслуживаемыми стимулами (эффект внимания) в передних и центральных положениях электродов также коррелирует с более высокими невербальными показателями IQ у пожилых 4-летних. дети, набранные из малообеспеченных семей [70].Интересно, что эта группа впоследствии показала, что у детей с низким SES развитие этого эффекта внимания отставало на один год по сравнению с детьми с высоким SES, что продемонстрировало годичное наблюдение в подгруппе с низким SES [71]. Большие положительные амплитуды были также вызваны отвлекающими звуками у детей с более низким СЭС [72].

Обучение и память.

Чтобы оценить нейронные основы обучения и памяти, пять исследований, указанных в этом разделе, сравнивали компоненты ERP в ответ на знакомые или ранее просмотренные объекты по сравнению с новыми.Тем не менее, парадигмы различались по продолжительности с двумя исследующими немедленными отзывами, каждая из которых исследует отзыв с задержкой на 5 минут, один или семь дней. ERP в ответ на правильно или неправильно вызванные изображения оказались более позитивными, т. Е. Имели менее выраженную негативность у детей 2,5, 3 и 4 лет [14,73,76]. Исследование показало, что амплитуда положительной медленной волны (PSW) во фронтоцентральных участках снижалась с увеличением запоминания временного порядка, в котором предметы были представлены детям 3-4 лет, а амплитуда и латентность PSW уменьшались в этом возрасте [73].Еще одно исследование продемонстрировало возрастные изменения в средне-латентном отрицательном компоненте, Nc и PSW в ответ на вопросы, вспоминаемые с контекстными деталями, которые увеличились между 3 и 4 годами, и элементы, вспоминаемые без контекстных деталей, которые были наибольшими в 5 случаях. годовалые дети. Однако локализация этого эффекта различалась между возрастными группами, переход от лобных теменных отведений у 3-летних к левому полушарию у 4-летних [74]. Однако другое исследование не обнаружило связи между Nc во фронтальном и центральном электродах и возрастом при сравнении детей младше 5 лет.8-летние со старшими [75].

Обработка лица.

Лица представляют собой очень важный визуальный стимул, особенно в социальном развитии. В этом обзоре было выявлено семь исследований, в которых измерялась нейронная специализация в отношении обработки лицевой информации, и они включали задачи, в которых участникам были представлены изображения вертикальных и перевернутых, знакомых и незнакомых, а также зашифрованных лиц. Ни в одном из этих исследований не изучалось влияние социально-экономического статуса на обработку лиц.Одна группа сообщила о реакции энергетического спектра на лица у 5-летних детей [79,80]. Во всех других исследованиях сообщалось о компонентах ERP, и результаты для этого раздела разделены на основе этих компонентов ERP.

П1 . P1 в затылочной области — это обычно изучаемый компонент ERP у детей, который возникает на ранних этапах визуальной обработки лиц или любого сложного визуального стимула. Считается, что это отражает раннюю стадию корковой обработки паттернов и объектов.Его амплитуда была больше у лиц старшего возраста, чем у молодых [78,82], и увеличивалась в детстве [77,81,84]. Амплитуда P1 также была больше по средней линии по сравнению с правым и левым полушариями у 3,5-летних [78], но была латерализована справа у 4-6-летних [81]. Латентность P1 для перевернутых лиц уменьшалась с возрастом от раннего детства до подросткового и взрослого возраста в трех исследованиях [77,78,84], но не в четвертом, который имел более ограниченный возрастной диапазон (дети 5-10 лет) [81] ; и было обнаружено, что для перевернутого лица оно короче, чем для вертикального в 3.5-летнего [78] и наоборот, продемонстрированного у 5-летних детей [82].

N170 . N170 — это компонент ERP, записанный по каналам височных долей, который был измерен как сильный отрицательный ответ для лиц по сравнению с другими объектами у взрослых. Со второго года жизни на височных участках в ответ на лица возникает сильная отрицательная перегиба, и ее латентность постепенно уменьшается, чтобы стать взрослой, как в позднем подростковом возрасте. Учитывая преемственность в функциональных свойствах, он упоминается как N170 в детстве, несмотря на более длительные латентные периоды, при которых он возникает [94,95].Его амплитуда была больше, с более короткими задержками для глаз, чем для лиц, у детей 4-5 лет и больше в правом полушарии во всех возрастных группах [77]. Амплитуда N170 также была больше для лица, чем изображения без лица, и для взрослых, чем для лиц младенцев [77,78]. Мелиндер и его коллеги (2010) показали, что просмотр лиц детей вызывает наибольшую амплитуду N170 по сравнению с просмотром лиц пожилых людей [82]. Амплитуда N170 снизилась с 4 до 8 лет в одном исследовании [81] и с 4–5 до 12–13 лет в другом [84].Тейлор и его коллеги [77] обнаружили этот образец изменения только в ответ на глаза. Латерализация ответа N170 на перевернутые и вертикальные лица в левое полушарие было сильнее у детей 4-5 лет, чем у подростков и взрослых [77], и сильнее в правом полушарии у девочек, чем у мальчиков [84]. Латентность N170 в ответ на лица уменьшалась с возрастом с 4 до 10 лет [81], а также при сравнении детей 4-5 лет со взрослыми [77,82,84]. Латентность и амплитуда N170 не показали различий в зависимости от пола у детей младшего возраста (5-10 лет) [77,81], но было обнаружено, что они быстрее и больше у девочек, чем у мальчиков в старших возрастных группах [77].

Прочие компоненты ERP . Помимо P1 и N170, в нескольких исследованиях сообщалось о важных выводах в отношении обработки лица в других компонентах ERP, а именно P2 и P400 в затылочной области. Большие амплитуды P2 с большей латентностью для перевернутых лиц, чем для вертикальных лиц были показаны у 5-летних детей [82], и, кроме того, амплитуда и латентность P2 в ответ на лица уменьшаются с 4 до 10 лет [81]. Отклик P400 больше на перевернутый, чем на вертикальные грани 3.5-летние дети [78] и игрушки со знакомыми по сравнению с незнакомыми у детей 2-5 лет [83].

Подводя итог, можно сказать, что в большинстве исследований по оценке нейронной обработки лиц детей измерялись компоненты ERP P1 и N170. В большинстве этих исследований сообщалось об изменениях этих компонентов в зависимости от возраста. Например, было продемонстрировано, что латентность P1 для перевернутых лиц и амплитуда и латентность N170 в ответ на лица уменьшаются с возрастом [77,78,81,82,84].

Обработка эмоциональных стимулов — лица.

В этом обзоре были выявлены три исследования, в которых изучалась реакция компонентов ERP обработки лица, описанных выше, на нейтральные, положительные (счастливые, удивленные) или отрицательные (напуганные, грустные) эмоциональные выражения лица. Одно исследование показало, что амплитуда P1 была выше при наблюдении испуганных лиц по сравнению с нейтральными лицами у 3-летних [85], в то время как другое исследование не обнаружило эффекта эмоций у 4-летних [84]. Было показано, что латентность P1 чувствительна к вариациям в эмоциональном выражении воспринимаемых лиц у детей примерно 5 лет, так что P1 возникала рано в ответ на нейтральные и положительные эмоции, а позже — на отрицательные, такие как страх и отвращение, а также на пол участников, с большей латентностью всех эмоций, кроме грустных и сердитых лиц у мальчиков, чем у девочек [84].Влияние эмоций на амплитуду N170 было больше для нейтральных по сравнению с испуганными лицами у 3-летних [85], но никакого влияния эмоций на N170 не было обнаружено в исследовании участников в возрасте от 4 до 15 лет [ 84]. Наконец, недавнее исследование спектральной мощности обнаружило доказательства более высокой синхронизации в тета-диапазоне в ответ на негативные эмоциональные выражения в подгруппе детей, для которых негативное эмоциональное содержание было связано с улучшенной когнитивной эффективностью [86].

Обработка эмоциональных стимулов — не лица.

Из пяти исследований, в которых изучалась обработка эмоциональных стимулов, отличных от лиц, таких как симпатичные по сравнению с жестокими животными или изображениями бедствий, наиболее часто изучаемым показателем ЭЭГ (3/5 исследований) был поздний положительный потенциал (LPP) в задней, центральной и лобные области. Было обнаружено, что LPP сильнее негативных и неприятных стимулов, чем нейтральных и приятных [88–90]. Изменения амплитуды LPP в процессе развития еще предстоит установить.В одном исследовании сообщалось об отсутствии влияния возраста на амплитуду LPP в ответ на негативную или нейтральную интерпретацию изображений у детей от 4 до 5 лет [90]. С другой стороны, с использованием изображений, изображающих болезненные и неболезненные ситуации, было продемонстрировано, что амплитуда LPP увеличивается от 4 до 9 лет и в зрелом возрасте, при этом не было обнаружено различий между мальчиками и девочками [88]. В одном исследовании использовалась уникальная игра по угадыванию призов, в которой дети приписывали предметам оценку «хорошо» или «плохо» и обнаружили большую амплитуду и большую задержку для P1 в теменной области и положительной медленной волны (PSW) в центральных теменных областях. , но не в негативности, связанной с обратной связью (FRN), вызванной в ответ на «хорошие» по сравнению с «плохими» объектами [91].Последнее исследование в этой категории было уникальным в том смысле, что в нем анализировалась мощность альфа (6–8 Гц) в ответ на видеоклипы, призванные вызывать такие эмоции, как грусть, счастье, гнев и страх у застенчивых детей по сравнению с не застенчивыми детьми, и обнаружили большую фронтальную асимметрию у застенчивых детей в ответ на страх [87].

Обсуждение

Этот систематический обзор представляет собой всесторонний синтез исследований, проведенных за последние три десятилетия, в которых использовалась электроэнцефалография для измерения нейронных коррелятов когнитивного и социального развития у детей 2-5 лет.Было обнаружено, что даже по целевому возрастному диапазону этого обзора участники были неравномерно распределены, при этом большее количество исследований было сосредоточено на более старших детях 4-5 лет, возрастная группа, из которой легче собирать данные ЭЭГ, со значительно более низкими показателями отсева из-за отказа от ограничения. и меньше артефактов движения по сравнению с детьми младшего возраста [19]. Оптимизация протоколов для вовлечения маленьких детей с применением электродов ЭЭГ для снижения показателей истощения и разработка соответствующих возрасту задач, в то же время минимизация грубых двигательных движений, представляет собой проблему, которую еще предстоит полностью преодолеть в этой области исследования. [19].

Неоднородность исследований, выявленных в этом обзоре, очевидна из анализа оборудования и методов, используемых для сбора данных ЭЭГ, а затем их предварительной обработки и анализа. Исследования различаются по задачам, которые они используют для измерения одних и тех же когнитивных областей, и даже в рамках одной и той же задачи, используемой в одном и том же возрасте, использование разных стимулов или анализ разных показателей ЭЭГ часто ограничивает возможность обобщения их результатов и ограничивает их воспроизводимость. [52,55].Дальнейший путь вперед — это разработка общей платформы ЭЭГ с соответствующим программным обеспечением, которое позволяет собирать совместимые данные для различных сайтов и групп населения [96–98].

Оценка риска предвзятости, проведенная в этом обзоре, демонстрирует силу включенных исследований в методы отчетности и результаты по отношению к результатам измерений ЭЭГ, но также выявила, что исследования были ограничены в представлении сведений об участниках, таких как критерии набора, социально-демографический профиль. и методы, используемые для проверки того, соответствовали ли дети, включенные в исследование, их возрасту.Эта область исследований дополнительно выиграет от предоставления более подробных сведений об исследуемой популяции и дополнительных усилий по увеличению их разнообразия, чтобы обеспечить возможность обобщения и воспроизводимости их результатов [99].

Еще одно общее ограничение этих исследований, часто признаваемое самими авторами, — это небольшой размер выборки, часто усиливаемый потерей участников во время сбора или анализа данных. Это ограничение, конечно, тесно связано с проблемой сбора данных о маленьких детях, о которой говорилось выше.Эта проблема, связанная с большой потерей данных, подчеркивает необходимость учитывать эти высокие показатели отсева при выборке и использовать методы обработки данных, которые генерируют надежные сигнатуры ЭЭГ, полученные из «несовершенных» наборов данных, что приведет к большему количеству исследований с большими размерами выборки. Опять же, гармонизация технологий и методов может помочь в решении этой проблемы [96–98].

Новые данные о нейронных биомаркерах когнитивного и социального развития

Принимая во внимание неоднородность выявленных исследований, в этом обзоре представлен синтез некоторых ключевых выводов о нейронных коррелятах когнитивного и социального развития у детей дошкольного возраста.Два исследования, упомянутые в этом обзоре, продемонстрировали, что амплитуда непроходного N2 больше, чем в исследованиях Go у детей в возрасте 2–5 лет [44,45], результат, который также был обнаружен в другом систематическом обзоре и метаанализе по 2–5-летним детям. 12-летние дети [31]. Четыре исследования, выявленные в этом обзоре, проведенные с участием детей в возрасте 3,5–4,5 лет, продемонстрировали увеличение мощности альфа-сигнала от исходного уровня к задаче в медиальной лобной области как связанное с управляющей функцией, измеряемой с помощью заданий Струпа и Да-Нет [57, 58,61,62].Это открытие неудивительно, учитывая, что исследования неизменно демонстрируют значительную фронтальную активацию во время выполнения заданий на эмоциональную окраску у типично развивающихся младенцев и детей [100–102]. В трех исследованиях ERP с участием детей 3,5–5 лет, изучающих избирательное внимание с использованием слуховых заданий, наблюдалась широкая позитивность через 100 мс после предъявления стимула в отличие от отдельного комплекса P1-N1, который обычно наблюдается у взрослых [65,67,69].

Исследования, описанные в этом обзоре, подчеркнули важность отрицательного компонента средней задержки (Nc) и положительной медленной волны (PSW) в задачах, связанных с обучением и памятью.Амплитуда PSW больше, а Nc меньше (имеет менее выраженную отрицательность, поэтому она также более положительна) в правильно отозванных элементах [14,76]. Подобно этому открытию, компонент Nc был продемонстрирован у младенцев, чтобы иметь большую амплитуду по сравнению с изображениями, которые привлекают внимание младенцев, например, больше всего любимых игрушек, а лицо матери — незнакомца [103].

В соответствии с ранее опубликованными обзорами, компоненты ERP P1 и N170 оказались наиболее часто изучаемыми реакциями при обработке лиц.Тейлор и его коллеги продемонстрировали более короткую латентность P1 в ответ на вертикальное положение по сравнению с перевернутым лицом у детей 4-15 лет [95]. Это согласуется с другим исследованием, включенным в этот обзор на 5-летних [82], в то время как более длительная латентность P1 для вертикального, чем перевернутого лица, была продемонстрирована в исследовании с более молодыми участниками (3,5-летние) [78]. Это, по-видимому, означает, что между этими возрастами происходит важное изменение в развитии, и требует дальнейшего исследования. Одно исследование показало, что амплитуда N170 была больше (более отрицательной) для лицевых стимулов, чем для нефимицевых стимулов у детей 4–5 лет [77].Многие опубликованные исследования детей и взрослых согласны с этим выводом, предполагая, что этот ответ также можно интерпретировать как то, что N170 является чувствительным к лицу, а не избирательным, так что он больше по сравнению с объектами визуальной экспертизы, причем лица являются одним из объекты, для которых большинство людей являются экспертами [95,104]. Было обнаружено, что N170 больше в ответ на испуганные, чем нейтральные лица у 3-летних детей [85]. Это контрастирует с исследованием детей 7–13 лет [105], которое проливает свет на сложность изменений этого показателя в детском и подростковом возрасте.

Всего три исследования, включенные в этот обзор, изучали поздний положительный потенциал (LPP), вызванный в ответ на стимулы с эмоциональной валентностью. В частности, было показано, что LPP больше в ответ на отрицательные и неприятные стимулы, чем на положительные и нейтральные, у детей 4-5 лет [89, 90]. Этот результат согласуется с результатами, полученными у детей старшего возраста 5-7 лет [106]. Интересно, что LPP, измеренная в среднем детстве, показала, что она позволяет прогнозировать способность к более поздней эмоциональной регуляции [107], что свидетельствует о ее важности в качестве потенциального нейрофизиологического маркера типичного эмоционального развития у детей дошкольного возраста.

Изменения показателей ЭЭГ в зависимости от развития, пола и социально-экономического статуса

Вторичные цели этого обзора включали выяснение изменений в измерениях ЭЭГ в зависимости от возраста, пола и социально-экономического статуса. Несмотря на узкий возрастной диапазон, включенный в этот обзор, были выявлены некоторые тонкие различия в показателях когнитивного и социального развития ЭЭГ в зависимости от возраста. В частности, снижение альфа-мощности в медиальной лобной области во время выполнения задач на исполнительные функции увеличивается с возрастом от младенчества до 4 лет.5 лет [58,61]. Другое наблюдение обзора состоит в том, что амплитуда и латентность N170, а также латентность P1 в ответ на лица уменьшаются с увеличением возраста [77,81,82], что согласуется с предыдущими отчетами [95,108]. Уменьшение с возрастом латентности P1 и N1 и амплитуды N2 в ответ на задачу Фланкера, продемонстрированное в исследовании в этом обзоре [48], также недавно стало результатом исследования, проведенного после этого обзора поиска по изучению изменений в развитии избирательного внимания [48]. 109].

Только 8 из 51 включенного исследования либо дезагрегировали свои данные по полу, либо включали пол в качестве переменной в анализ.Это интригует, поскольку есть некоторые свидетельства того, что нейрофизиологические процессы различаются в зависимости от пола. Например, было обнаружено, что девочки имеют более высокий уровень синхронизации для всех частотных диапазонов, чем мальчики в состоянии покоя в 5–7 лет [110]. Это указывает на необходимость согласованных усилий сообщества исследователей ЭЭГ для дальнейшего понимания масштабов и природы различий в мозге между полами.

Только шесть исследований изучали влияние SES, из которых пять продемонстрировали его влияние на показатели ЭЭГ Go / NoGo и избирательное слуховое внимание с большими амплитудами положительных и отрицательных компонентов ERP у детей с более низким SES [47,71,72].Эта большая амплитуда проявляется как задержка в развитии избирательного слухового внимания у детей с низким СЭС по сравнению с их сверстниками с высоким СЭС [71]. Однако одно исследование не обнаружило влияния SES на внимание и тормозящий контроль, измеренное с помощью Flanker Task [50]. Важность SES, подчеркнутая этими немногими и недавно опубликованными исследованиями, предполагает, что необходимо провести дополнительные исследования для изучения факторов риска, которые, как известно, влияют на траектории нервного развития и функционирования у детей [13].Существует некоторая литература, выходящая за рамки этого обзора, о влиянии низкого SES на состояние покоя и нейронную активность, основанную на выполнении задач, с использованием фМРТ и ЭЭГ; это исследование показывает задержку созревания обоих нейронных маркеров базовой сенсорной обработки, а также процессов более высокого порядка, таких как колебания мозга в лобных областях, которые определяют тормозящий контроль [38,111,112]. Однако большая часть этого исследования была сосредоточена либо на младенцах, либо на детях старшего возраста, и их необходимо расширить, включив в них важные дошкольные годы.Следует отметить, что хотя некоторые нейрофизиологические исследования начали проводиться в СНСД, в этом обзоре не было выявлено каких-либо исследований с использованием когнитивных или социальных задач в рамках целевого возрастного диапазона, которые проводились в СНСД, что подчеркивает большой пробел в исследованиях.

Ограничения обзора

Хотя этот обзор дает уникальное представление о состоянии исследований ЭЭГ развития в контексте детей дошкольного возраста, одно из его ключевых ограничений заключается в относительно узком возрастном диапазоне 2–5 лет, что может быть недостаточно для выявления изменений в развитии детей. некоторые нейронные маркеры новых когнитивных доменов.Однако мы придерживались мнения, что сосредоточение внимания на этом возрастном диапазоне проливает свет на ограниченность исследований в этой возрастной группе по сравнению с большим объемом исследований, проводимых на детях младшего и старшего возраста. Второе ограничение этого обзора — сосредоточение внимания только на исследованиях ЭЭГ, оценивающих когнитивные и социальные области развития. Обзор исследований ЭЭГ, оценивающих нейронные реакции, связанные с сенсорной, языковой и моторной областями, были определены как выходящие за рамки данного исследования, однако такие функции, конечно, являются неотъемлемой частью здорового роста и развития детей.Третье ограничение связано с предвзятостью публикации, поскольку а) в этот обзор были включены только исследования, опубликованные на английском языке, б) только исследования со значительными результатами, вероятно, были успешно опубликованы в рецензируемых журналах и в) в рамках этих исследований результаты исследовательские анализы, не достигшие значимости, могли не сообщаться.

Выводы и рекомендации для будущих исследований

Чтобы реализовать потенциал масштабного использования ЭЭГ для измерения нейрокогнитивного развития в условиях ограниченных ресурсов, где проживает непропорционально большое количество детей с риском неоптимального развития, существует острая необходимость в этой области. исследований, чтобы: а) определить меры, которые достаточно надежны, чтобы обеспечить хорошее соотношение сигнал / шум даже с портативными системами ЭЭГ более низкого качества с матрицами меньшей плотности, б) отказаться от использования небольших и однородных выборок, чтобы обеспечить большее возможность обобщения результатов; c) стандартизация методов и установление лучших практик для представления задач и стимулов, сбора данных ЭЭГ и методов предварительной обработки, которые применяются различными исследовательскими группами, чтобы позволить проводить сравнение между исследованиями; d) выход за пределы строго контролируемых лабораторных условий в которых они проводятся в настоящее время, а также в сообществах или домашних хозяйствах, где такая технология, вероятно, будет широко внедрена.Предыдущие исследования ЭЭГ пролили свет на нейрофизиологические маркеры когнитивной функции и социально-эмоциональной обработки у младенцев с риском задержки развития (посредством исследований на недоношенных младенцах) и расстройств, таких как РАС и СДВГ (посредством исследований детей с семейным риском, таких как братья и сестры. детей с диагнозом этих расстройств), которые, как было продемонстрировано, позволяют прогнозировать их более поздние проявления [28,113–117]. Эти результаты подтверждают острую необходимость в дополнительных исследованиях паттернов, с которыми эти нейронные процессы развиваются у нейротипичных детей, чтобы позволить раннее выявление тех, кто подвержен риску сбоя в своем развитии, выбор вмешательства и мониторинг эффективности этих вмешательств [118] .

Ссылки

1. 1. Лу Ц., Блэк М.М., Рихтер Л.М. Риск плохого развития маленьких детей в странах с низким и средним доходом: оценка и анализ на глобальном, региональном и страновом уровнях. The Lancet Global Health. 2016 1 декабря; 4 (12): e916–22. pmid: 27717632
2. 2. McCoy DC, Peet ED, Ezzati M, Danaei G, Black MM, Sudfeld CR и др. Статус развития детей младшего возраста в странах с низким и средним уровнем доходов: национальные, региональные и глобальные оценки распространенности с использованием прогнозного моделирования.PLOS Medicine. 2016 7 июня; 13 (6): e1002034. pmid: 27270467
3. 3. Нобл КГ, Тоттенхэм Н, Кейси Би Джей. Взгляд неврологии на различия в готовности к школе и когнитивных достижениях. Будущее дитя. 2005. 15 (1): 71–89. pmid: 16130542
4. 4. Линан-Томпсон С. Скрининг навыков готовности к школе: обзор литературы. 2014 май.
5. 5. Дасгупта Дж., Бхавнани С., Эстрин Г.Л., Мукерджи Д., Банерджи А., Бельмонте М.К. и др. Перевод нейробиологии на передний край: обнаружение психоневрологических расстройств на месте.Ланцетная психиатрия. 2016 Октябрь; 3 (10): 915–7. pmid: 276
6. 6. Сторрс К. Как бедность влияет на мозг. Новости природы. 2017 13 июля; 547 (7662): 150. pmid: 28703208
7. 7. Lau-Zhu A, Lau MPH, McLoughlin G. Мобильная ЭЭГ в исследовании нарушений нервного развития: возможности и проблемы. Когнитивная нейробиология развития [Интернет]. 2019 апр [цитировано 15 ноября 2019 года]; 36. Доступно по адресу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6534774/. pmid: 30877927
8. 8.Рахман А., Хамдани С.У., Аван Н.Р., Брайант Р.А., Доусон К.С., Хан М.Ф. и др. Эффект многокомпонентного поведенческого вмешательства у взрослых, страдающих психологическим расстройством, в пострадавшем от конфликта районе Пакистана: рандомизированное клиническое испытание. ДЖАМА. 2016 27; 316 (24): 2609–17. pmid: 27837602
9. 9. Грин Дж., Чарман Т., Пиклз А., Ван М.В., Эльсаббаг М., Слонимс В. и др. Опосредованное родителями вмешательство в сравнении с отсутствием вмешательства для младенцев с высоким риском аутизма: параллельное слепое рандомизированное исследование.Ланцетная психиатрия. 2015 фев; 2 (2): 133–40. pmid: 26359749
10. 10. Бритто П.Р., Лай С.Дж., Пру К., Юсафзай А.К., Мэтьюз С.Г., Вайвада Т. и др. Воспитательная помощь: содействие развитию детей в раннем возрасте. Ланцет. 2017 Янв; 389 (10064): 91–102. pmid: 27717615
11. 11. Хекман Дж. Дж. Формирование навыков и экономика инвестирования в детей из неблагополучных семей. Наука. 2006 30 июня; 312 (5782): 1900–2. pmid: 16809525
12. 12. Алахмади Н., Евдокимов С.А., Кропотов Ю. (Юри), Мюллер А.М., Янке Л.Различные особенности ЭЭГ в состоянии покоя у детей из Швейцарии и Саудовской Аравии. Front Hum Neurosci [Интернет]. 2 ноября 2016 г. [цитировано 13 января 2021 г.]; 10. Доступно по адресу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5089970/. pmid: 27853430
13. 13. Олдерман Х. Экономическая цена плохого начала жизни. Журнал «Истоки развития здоровья и болезней». 2010 фев; 1 (1): 19–25. pmid: 25142929
14. 14. Маршалл П.Дж., Бар-Хаим Й., Фокс Н.А. Развитие ЭЭГ от 5 месяцев до 4 лет.Clin Neurophysiol. 2002 август; 113 (8): 1199–208. pmid: 12139998
15. 15. Саби Дж. Н., Маршалл П. Дж. Полезность анализа мощности диапазона ЭЭГ в исследовании младенчества и раннего детства. Dev Neuropsychol. 2012; 37 (3): 253–73. pmid: 22545661
16. 16. Перон С., Паланисами Дж., Карлсон С. М.. Возрастное изменение ритмов мозга с раннего до среднего детства: связь с исполнительной функцией. Dev Sci. 2018; 21 (6): e12691. pmid: 29863816
17. 17. Куэвас К., Белл М.А.ЭЭГ и ЭКГ в возрасте от 5 до 10 месяцев: изменения в развитии в базовой активации и когнитивной обработке во время задания рабочей памяти. Int J Psychophysiol. 2011 Май; 80 (2): 119–28. pmid: 21338632
18. 18. Удача SJ. Введение в технику связанных с событиями потенциальных возможностей, второе издание [Интернет]. MIT Press. [цитировано 14 ноября 2019 г.]. Доступно по адресу: https://mitpress.mit.edu/books/introduction-event-related-potential-technique-second-edition.
19. 19. Белл М.А., Куэвас К.Использование ЭЭГ для изучения когнитивного развития: проблемы и практики. J Cogn Dev. 2012 г. 10 июля; 13 (3): 281–94. pmid: 23144592
20. 20. Тарулло А.Р., Обрадович Дж., Кин Б., Рашид М.А., Сиял С., Нельсон К.А. и др. Гамма-сила у сельских пакистанских детей: связь с исполнительной функцией и вербальными способностями. Dev Cogn Neurosci. 2017; 26: 1–8. pmid: 28436831
21. 21. Джонсон М.Х., Глига Т., Джонс Э., Чарман Т. Ежегодный обзор исследования: Развитие младенцев, аутизм и СДВГ — ранние пути к возникающим расстройствам.J Детская психическая психиатрия. 2015 Март; 56 (3): 228–47. pmid: 25266278
22. 22. Джонс Э.Дж., Глига Т., Бедфорд Р., Чарман Т., Джонсон М.Х. Пути развития к аутизму: обзор проспективных исследований младенцев из группы риска. Neurosci Biobehav Rev.2014 февраль; 39: 1–33. pmid: 24361967
23. 23. Босл В., Тирни А., Тагер-Флусберг Х, Нельсон С. Сложность ЭЭГ как биомаркер риска расстройства аутистического спектра. BMC Med. 2011 22 февраля; 9:18. pmid: 21342500
24. 24. Bosl WJ, Tager-Flusberg H, Нельсон CA.Аналитика ЭЭГ для раннего выявления расстройства аутистического спектра: подход, основанный на данных. Научный отчет 2018 01; 8 (1): 6828. pmid: 29717196
25. 25. Gurau O, Bosl WJ, Newton CR. Насколько полезна электроэнцефалография в диагностике расстройств аутистического спектра и выделении подтипов: систематический обзор. Фронтальная психиатрия. 2017; 8: 121. pmid: 28747892
26. 26. Марози Э., Хармони Т., Санчес Л., Беккер Дж., Бернал Дж., Рейес А. и др. Созревание когерентности ЭЭГ-активности у нормальных детей и детей с нарушением обучаемости.Электроэнцефалогер Клин Нейрофизиол. 1992 декабрь; 83 (6): 350–7. pmid: 1281080
27. 27. Габард-Дурнам Л.Дж., Уилкинсон С., Капур К., Тагер-Флусберг Н., Левин А.Р., Нельсон, Калифорния. Продольная мощность ЭЭГ в первый постнатальный год дифференцирует исходы аутизма. Nature Communications. 2019 сен 13; 10 (1): 1–12. pmid: 30602773
28. 28. Fogtmann EP, Plomgaard AM, Greisen G, Gluud C. Прогностическая точность электроэнцефалограмм у недоношенных детей: систематический обзор. Педиатрия.2017 Февраль; 139 (2). pmid: 28143915
29. 29. Kong AHT, Lai MM, Finnigan S, Ware RS, Boyd RN, Colditz PB. Фоновые характеристики ЭЭГ и прогнозирование когнитивных результатов у очень недоношенных детей: систематический обзор. Early Hum Dev. 2018; 127: 74–84. pmid: 30340071
30. 30. Андерсон А.Дж., Пероне С. Изменения в развитии электроэнцефалограммы в состоянии покоя: понимание познания и мозга. Brain Cogn. 2018; 126: 40–52. pmid: 30144749
31. 31. Хойняк С.Изменения в потенциальном компоненте событий NoGo N2 в детстве: систематический обзор и метаанализ. Dev Neuropsychol. 2017; 42 (1): 1–24. pmid: 28059561
32. 32. Hileman CM, Henderson H, Mundy P, Newell L, Jaime M. Различия в развитии и индивидуальные различия компонентов ERP P1 и N170 у детей с аутизмом и без него. Dev Neuropsychol. 2011. 36 (2): 214–36. pmid: 21347922
33. 33. Тэтчер RW. Циклическая корковая перестройка в раннем детстве.Brain Cogn. 1992 Сен; 20 (1): 24–50. pmid: 1389121
34. 34. Тэтчер Р.В., Уокер Р.А., Джудис С. Полушария головного мозга человека развиваются с разной скоростью и в разном возрасте. Наука. 1987 29 мая, 236 (4805): 1110–3. pmid: 3576224
35. 35. Johnson MH, Haan M de. Когнитивная неврология развития: введение. 4 издание. Чичестер, Западный Сассекс, Великобритания; Малден, Массачусетс, США: Wiley-Blackwell; 2015. 332 с.
36. 36. Хэнлон HW, Тэтчер RW, Клайн MJ. Гендерные различия в развитии когерентности ЭЭГ у нормальных детей.Нейропсихология развития. 1999, 1 декабря; 16 (3): 479–506.
37. 37. Этчелл А., Адхикари А., Вайнберг Л.С., Чу А.Л., Гарнетт Е.О., Чоу Х.М. и др. Систематический обзор литературы о половых различиях в детском языке и развитии мозга. Нейропсихология. 2018 июн; 114: 19–31. pmid: 29654881
38. 38. Павлакис А.Е., Нобл К., Павлакис С.Г., Али Н., Фрэнк Ю. Биомаркеры визуализации мозга и электрофизиологии: какую роль играют в исследованиях результатов бедности и образования? Pediatr Neurol.2015 Апрель; 52 (4): 383–8. pmid: 25682481
39. 39. Магуайр MJ, Шнайдер JM. Связанные с социально-экономическим статусом различия в активности ЭЭГ в состоянии покоя соответствуют различиям в словарном запасе и рабочей памяти в начальной школе. Мозг и познание. 1 декабря 2019 г .; 137: 103619. pmid: 31655309
40. 40. Программа развития ООН. Доклад о человеческом развитии 2019: за пределами дохода, за рамки среднего, за рамки сегодняшнего дня: неравенство в человеческом развитии в 21 веке. 2019.
41. 41. Кмет Л.М., Ли Р.К., Кук Л. Стандартные критерии оценки качества для оценки первичных исследовательских работ из различных областей. В 2004г.
42. 42. Лахат А., Тодд Р.М., Махи CEV, Лау К., Zelazo PD. Нейрофизиологические корреляты исполнительной функции: сравнение европейско-канадских и китайско-канадских 5-летних детей. Front Hum Neurosci. 2009; 3: 72. pmid: 20161697
43. 43. Chevalier N, Kelsey KM, Wiebe SA, Espy KA. Временная динамика торможения ответа в раннем детстве: исследование ERP частичного и успешного торможения.Dev Neuropsychol. 2014; 39 (8): 585–99. pmid: 25470223
44. 44. Абдул Рахман А, Кэрролл ди-джей, Эспи К.А., Вибе С.А. Нейронные корреляты торможения реакции в раннем детстве: свидетельства выполнения задачи «годен / не годен». Dev Neuropsychol. 2017; 42 (5): 336–50. pmid: 28857635
45. 45. Hoyniak CP, Petersen IT, Bates JE, Molfese DL. Нейронные корреляты сдерживающего контроля темперамента у малышей. Philos Trans R Soc Lond, B., Biol Sci. 2018 19; 373 (1744). pmid: 29483345
46. 46.Брукер Р.Дж. Материнское поведение и социально-экономический статус предсказывают продольные изменения негативности, связанной с ошибками, у дошкольников. Child Dev. 2018; 89 (3): 725–33. pmid: 29611867
47. 47. Сент-Джон AM, Финч К., Тарулло АР. Социально-экономический статус и нейронная обработка заданий «годен / не годен» у дошкольников: оценка P3b. Когнитивная неврология развития. 1 августа 2019 г .; 38: 100677. pmid: 31255904
48. 48. Руэда М.Р., Познер М.И., Ротбарт М.К., Дэвис-Стобер С.П.Разработка временного курса для обработки конфликта: исследование связанных с событием потенциалов с участием 4-летних и взрослых. BMC Neurosci. 22 октября 2004 г .; 5:39. pmid: 15500693
49. 49. Begnoche JP, Brooker RJ, Vess M. Асимметрия ЭЭГ и ERN: поведенческие исходы у дошкольников. PLoS ONE. 2016; 11 (5): e0155713. pmid: 27223612
50. 50. Ruberry EJ, Lengua LJ, Crocker LH, Bruce J, Upshaw MB, Sommerville JA. Доходы, нейронные исполнительные процессы и исполнительный контроль дошкольников.Развитие и психопатология. 2017 фев; 29 (1): 143–54. pmid: 26817409
51. 51. Мораш К.С., Белл М.А. Роль тормозящего контроля в поведенческих и физиологических проявлениях исполнительной функции малышей. J Exp Child Psychol. Март 2011 г .; 108 (3): 593–606. pmid: 20719337
52. 52. Эспинет С.Д., Андерсон Дж. Э., Зелазо П.Д. Амплитуда N2 как нейронный маркер управляющей функции у детей младшего возраста: исследование ERP детей, которые переключаются, а не настойчивы, в сортировке по карточкам размерных изменений.Dev Cogn Neurosci. 2012 15 февраля; 2 Дополнение 1: S49–58. pmid: 22682910
53. 53. Бланкеншип Т.Л., Брумелл АПР, Белл Массачусетс. Семантическое мышление будущего и исполнительные функции в возрасте 4 лет: регулирующая роль электрической активности лобного мозга. Психобиология развития. 2018; 60 (5): 608–14. pmid: 29785731
54. 54. Ло Й-Х, Лян В. К., Ли Х-В, Ван С. Х., Цзэн ОДЖЛ, Хунг Д. Л. и др. Нейронное развитие торможения ответа у дошкольников 5-6 лет: исследование ERP и EEG.Dev Neuropsychol. 2013. 38 (5): 301–16. pmid: 23862634
55. 55. Elke S, Wiebe SA. Упреждающий контроль в раннем и среднем детстве: исследование ERP. Когнитивная неврология развития. 2017 г. 1 августа; 26: 28–38. pmid: 28436833
56. 56. Вулф CD, Белл Массачусетс. Рабочая память и тормозной контроль в раннем детстве: вклад физиологии, темперамента и языка. Dev Psychobiol. 2004, январь; 44 (1): 68–83. pmid: 14704991
57. 57. Белл М.А., Вулф CD.Изменения в функционировании мозга от младенчества до раннего детства: данные о мощности ЭЭГ и согласованности задач рабочей памяти. Dev Neuropsychol. 2007. 31 (1): 21–38. pmid: 17305436
58. 58. Вулф CD, Белл Массачусетс. Источники изменчивости рабочей памяти в раннем детстве: рассмотрение возраста, темперамента, языка и электрической активности мозга. Когнитивное развитие. 1 октября 2007 г.; 22 (4): 431–55.
59. 59. Вулф CD, Белл Массачусетс. Интеграция познания и эмоций в младенчестве и раннем детстве: регуляторные процессы, связанные с развитием рабочей памяти.Brain Cogn. 2007 Октябрь; 65 (1): 3–13. pmid: 17630061
60. 60. Уотсон AJ, Белл MA. Индивидуальные различия в навыках тормозящего контроля в трехлетнем возрасте. Dev Neuropsychol. 2013; 38 (1): 1–21. pmid: 23311312
61. 61. Вулф CD, Белл Массачусетс. Электрическая активность мозга застенчивых и не застенчивых детей дошкольного возраста во время выполнения исполнительных функций. Infant Child Dev. 2014 1 мая; 23 (3): 259–72. pmid: 24944544
62. 62. Куэвас К., Калкинс С.Д., Белл М.А. Ступать или не баловать: половые различия в ассоциациях мозга и поведения в раннем детстве.Психофизиология. 2016 Янв; 53 (1): 30–40. pmid: 26681615
63. 63. Свинглер ММ, Уиллоуби МТ, Калкинс С.Д. Мощность и когерентность ЭЭГ при выполнении дошкольниками батареи исполнительной функции. Dev Psychobiol. 2011 декабрь; 53 (8): 771–84. pmid: 21780084
64. 64. Бартгис Дж., Лилли А.Р., Томас Д.Г. Связанный с событием потенциал и поведенческие показатели внимания у детей 5, 7 и 9 лет. J Gen Psychol. Июль 2003; 130 (3): 311–35. pmid: 12
65. 6
66. 65. Сандерс Л.Д., Стивенс С., Кох Д., Невилл Г.Дж.Избирательное слуховое внимание у детей от 3 до 5 лет: потенциальное исследование, связанное с событием. Нейропсихология. 2006. 44 (11): 2126–38. pmid: 16289144
67. 66. Песонен А.К., Хуотилайнен М., Хейнонен К., Комси Н., Путкинен В., Кивикоски Л. и др. Реакция мозга на неожиданные звуки связана с темпераментом и диадной синхронностью у маленьких детей. Dev Psychobiol. 2010 Сен; 52 (6): 513–23. pmid: 20806324
68. 67. Сандерс Л.Д., Зобель Б.Х. Невербальное пространственно-избирательное внимание у детей 4-5 лет.Когнитивная неврология развития. 2012 г., 1 июля; 2 (3): 317–28. pmid: 22516369
69. 68. Strait DL, Slater J, Abecassis V, Kraus N. Вариабельность ответа коры как показатель развития избирательного слухового внимания. Dev Sci. 2014 Март; 17 (2): 175–86. pmid: 24267508
70. 69. Карнс К.М., Исбелл Э., Джулиано Р.Дж., Невилл Г.Дж. Слуховое внимание в детстве и подростковом возрасте: связанное с событием потенциальное исследование пространственного избирательного внимания к одной из двух одновременных историй.Dev Cogn Neurosci. 2015 июн; 13: 53–67. pmid: 26002721
71. 70. Исбелл Э., Рэй А.Х., Невилл Х.Дж. Индивидуальные различия в нейронных механизмах избирательного слухового внимания у дошкольников из более низкого социально-экономического статуса: исследование потенциалов, связанных с событием. Dev Sci. 2016; 19 (6): 865–80. pmid: 26234822
72. 71. Хэмптон Рэй А., Стивенс С., Пакулак Е., Исбелл Е., Белл Т., Невилл Х. Развитие избирательного внимания у детей дошкольного возраста из семей с более низким социально-экономическим статусом.Dev Cogn Neurosci. 2017; 26: 101–11. pmid: 28735165
73. 72. Giuliano RJ, Karns CM, Roos LE, Bell TA, Petersen S, Skowron EA и др. Влияние ранних неблагоприятных факторов на нейронные механизмы подавления дистракторов опосредовано активностью симпатической нервной системы у детей дошкольного возраста. Dev Psychol. 2018 сентябрь; 54 (9): 1674–86. pmid: 30148395
74. 73. Риггинс Т., Миллер Н.С., Бауэр П.Дж., Джорджифф М.К., Нельсон Калифорния. Электрофизиологические показатели памяти временного порядка в раннем детстве: значение для развития воспоминания.Dev Sci. 2009 Март; 12 (2): 209–19. pmid: 1
75. 95
76. 74. Риггинс Т., Роллинз Л. Различия в развитии памяти в раннем детстве: выводы из связанных с событиями потенциалов. Child Dev. 2015 Май; 86 (3): 889–902. pmid: 25677124
77. 75. Канада К.Л., Гэн Ф., Риггинс Т. Возрастные и связанные с производительностью различия в поиске исходной памяти в раннем детстве: выводы из связанных с событием потенциалов. Психобиология развития [Интернет]. [цитировано 12 июня 2020 г.]; н / д (н / д).Доступно по адресу: https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/dev.21946. pmid: 31876294
78. 76. Meyer M, Bekkering H, Janssen DJC, de Bruijn ERA, Hunnius S. Нейронные корреляты обработки обратной связи у малышей. J Cogn Neurosci. 2014 Июль; 26 (7): 1519–27. pmid: 24392905
79. 77. Taylor MJ, Edmonds GE, McCarthy G, Allison T. Глаза первыми! Обработка глаз развивается раньше обработки лица у детей. Нейроотчет. 2001, 13 июня; 12 (8): 1671–6. pmid: 11409737
80. 78.Peykarjou S, Westerlund A, Macchi Cassia V, Kuefner D, Nelson CA. Нейронные корреляты обработки лиц новорожденных и взрослых у 3-летних детей. Dev Sci. 2013 ноя; 16 (6): 905–14. pmid: 24118716
81. 79. Лохи А., де Херинг А., Россион Б. Нелинейное развитие специализации правого полушария для восприятия человеческого лица. Нейропсихология. 2019 18; 126: 10–9. pmid: 28655606
82. 80. Лохи А., Шильц С., Россион Б. Правое полушарие для восприятия лица у детей дошкольного возраста зависит от уровня визуальной дискриминации.Наука о развитии. 2020; 23 (3): e12914. pmid: 31618490
83. 81. Мо Э., Эрнандес Н., Карто-Мартен I, Мартино Дж., Бартелеми С., Бонне-Брильо Ф. и др. Связанный с событиями потенциал и отслеживание взгляда свидетельствуют о динамике развития обработки лиц. Eur J Neurosci. 2014 Апрель; 39 (8): 1349–62. pmid: 24517386
84. 82. Мелиндер А., Гредебек Г., Вестерлунд А., Нельсон, Калифорния. Свидетельства ERP для предвзятого отношения к собственному возрасту. Dev Sci. Июль 2010 г.; 13 (4): 588–98. pmid: 205

85. 83.Карвер LJ, Dawson G, Panagiotides H, Meltzoff AN, McPartland J, Gray J, et al. Возрастные различия нейронных коррелятов распознавания лиц в раннем и дошкольном возрасте. Dev Psychobiol. 2003 Март; 42 (2): 148–59. pmid: 12555279
86. 84. Бэтти М, Тейлор МД. Развитие эмоциональной обработки лица в детстве. Dev Sci. 2006 Март; 9 (2): 207–20. pmid: 16472321
87. 85. Vlamings PHJM, Jonkman LM, Kemner C. Внимание к деталям: связанное с событием потенциальное исследование быстрой обработки испуганных выражений лица у детей.Child Dev. 2010 август; 81 (4): 1304–19. pmid: 20636697
88. 86. Jiang Z, Waters AC, Liu Y, Li W, Yang L. Связанные с событием тета-осциллирующие субстраты для облегчения и интерференционного воздействия негативных эмоций на познавательные способности детей. Международный журнал психофизиологии. 2017 г. 1 июня; 116: 26–31. pmid: 28237693
89. 87. Theall-Honey LA, Schmidt LA. Неужели застенчивые по темпераменту дети обрабатывают эмоции иначе, чем негладкие? Поведенческие, психофизиологические и гендерные различия у молчаливых дошкольников.Dev Psychobiol. 2006 Апрель; 48 (3): 187–96. pmid: 16568410
90. 88. Cheng Y, Chen C, Decety J. Исследование ЭЭГ / ERP развития эмпатии в раннем и среднем детстве. Dev Cogn Neurosci. 2014 Октябрь; 10: 160–9. pmid: 25261920
91. 89. Хуа М., Хань З.Р., Чен С., Ян М., Чжоу Р., Ху С. Модуляция позднего положительного потенциала (LPP) во время аффективной обработки изображений у дошкольников. Biol Psychol. 2014 сентябрь; 101: 77–81. pmid: 25025638
92. 90. Хуа М., Хань З.Р., Чжоу Р.Когнитивная переоценка у дошкольников: нейропсихологические доказательства регуляции эмоций из исследования ERP. Dev Neuropsychol. 2015; 40 (5): 279–90. pmid: 26230638
93. 91. Май X, Тардиф Т., Доан С.Н., Лю Ц., Геринг В.Дж., Ло И-Дж. Активность мозга, вызванная положительной и отрицательной обратной связью у детей дошкольного возраста. PLOS ONE. 2011 апр 19; 6 (4): e18774. pmid: 21526189
94. 92. Шэнк Л. Маллен Весы раннего обучения. В: Kreutzer JS, DeLuca J, Caplan B, редакторы. Энциклопедия клинической нейропсихологии [Интернет].Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer Нью-Йорк; 2011. с. 1669–71. Доступно по ссылке: https://doi.org/10.1007/978-0-387-79948-3_1570.
95. 93. Векслер Д. Дошкольное учреждение Векслера и начальная шкала интеллекта ^TM — четвертое издание (WPPSI ^TM -IV). Pearson Clinical; 2012.
96. 94. де Хаан М., Джонсон М. Х., Халит Х. Развитие потенциалов, связанных с событием, связанных с лицом, в младенчестве: обзор. Int J Psychophysiol. 2003 декабрь; 51 (1): 45–58. pmid: 14629922
97. 95.Тейлор М.Дж., Бэтти М., Итиер Р.Дж. Лица развития: обзор ранней обработки лиц в детстве. J Cogn Neurosci. 2004 Октябрь; 16 (8): 1426–42. pmid: 15509388
98. 96. Габард-Дурнам LJ, Mendez Leal AS, Wilkinson CL, Levin AR. Гарвардский конвейер автоматизированной обработки данных для электроэнцефалографии (HAPPE): стандартизированное программное обеспечение для обработки данных о развитии и данных с высоким уровнем артефактов. Front Neurosci [Интернет]. 2018 [цитируется 5 февраля 2020 г.]; 12. Доступно по адресу: https: //www.frontiersin.org / article / 10.3389 / fnins.2018.00097 / full. pmid: 29535597
99. 97. Джонс Э.Дж., Мейсон Л., Бегум Али Дж., Ван ден Бумэн С., Браукманн Р., Кауве Э. и др. Eurosibs: На пути к надежному измерению нейрокогнитивных предикторов младенческого аутизма в Европе. Infant Behav Dev [Интернет]. 2019 ноя [цитируется 5 февраля 2020 года]; 57. Доступно по адресу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC68
/. pmid: 31128517
100. 98. Левин А.Р., Мендес Леал А.С., Габард-Дурнам Л.Дж., О’Лири Х.М. BEAPP: Платформа автоматизированной обработки периодической электроэнцефалографии.Front Neurosci [Интернет]. 2018 [цитируется 7 февраля 2020 г.]; 12. Доступно по ссылке: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fnins.2018.00513/full. pmid: 30131667
101. 99. Макел М.С., Плюккер Дж. А., Хегарти Б. Репликации в психологических исследованиях: как часто они возникают на самом деле? Perspect Psychol Sci. 2012 ноябрь; 7 (6): 537–42. pmid: 26168110
102. 100. Орехова Е.В., Строганова Т.А., Посикера И.Н. Альфа-активность как показатель коркового торможения при устойчивом внутренне контролируемом внимании у младенцев.Clin Neurophysiol. 2001 Май; 112 (5): 740–9. pmid: 11336888
103. 101. Белл М.А., Фокс Н.А. Связь между электрической активностью лобного мозга и когнитивным развитием в младенчестве. Child Dev. 1992 Октябрь; 63 (5): 1142–63. pmid: 1446545
104. 102. Моригучи Ю., Хираки К. Префронтальная кора и исполнительная функция у детей раннего возраста: обзор исследований NIRS. Front Hum Neurosci [Интернет]. 2013 17 декабря [цитируется 7 февраля 2020 года]; 7. Доступно по адресу: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3865781/.pmid: 24381551
105. 103. Рейнольдс Г.Д., Романо А.С. Развитие систем внимания и рабочей памяти в младенчестве. Front Syst Neurosci [Интернет]. 2016 [цитируется 7 февраля 2020 года]; 10. Доступно по ссылке: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fnsys.2016.00015/full. pmid: 26973473
106. 104. Feuerriegel D, Церкви O, Hofmann J, Keage HAD. N170 и восприятие лица при психических и неврологических расстройствах: систематический обзор. Clin Neurophysiol. 2015 июн; 126 (6): 1141–58.pmid: 25306210
107. 105. де Йонг М.К., ван Энгеланд Х., Кемнер С. Эффекты внимания при перемещении взгляда зависят от эмоций и пространственной частоты, но не при аутизме. J Am Acad Детская подростковая психиатрия. 2008 Апрель; 47 (4): 443–54. pmid: 18356706
108. 106. Соломон Б., ДеЧикко Дж. М., Деннис Т. А.. Обработка эмоциональных изображений у детей: исследование ERP. Когнитивная неврология развития. 2012; 2 (1): 110–9. pmid: 22163263
109. 107. Бабкирк С., Риос В., Деннис Т.А.Поздний положительный потенциал предсказывает использование стратегии регуляции эмоций у детей школьного возраста одновременно и двумя годами позже. Dev Sci. 2015 Сен; 18 (5): 832–41. pmid: 25438825
110. 108. Куэфнер Д., де Херинг А., Жак С., Палмеро-Солер Э., Россион Б. Ранние визуально вызванные электрофизиологические реакции в мозге человека (P1, N170) демонстрируют стабильные модели чувствительности лица от 4 лет до взрослого возраста. Front Hum Neurosci. 2010; 3: 67. pmid: 20130759
111. 109. Reuter E-M, Vieluf S, Koutsandreou F, Hübner L, Budde H, Godde B и др.Нелинейная связь между избирательным вниманием и связанными с ним маркерами ERP на протяжении всей жизни. Front Psychol. 2019; 10:30. pmid: 30745886
112. 110. Boersma M, Smit DJA, de Bie HMA, Van Baal GCM, Boomsma DI, de Geus EJC и др. Сетевой анализ ЭЭГ в состоянии покоя в развивающемся молодом мозге: структура приходит с созреванием. Hum Brain Mapp. 2011 Март; 32 (3): 413–25. pmid: 20589941
113. 111. Хакман Д.А., Фарах М.Дж. Социально-экономический статус и развивающийся мозг.Тенденции Cogn Sci (Regul Ed). 2009 Февраль; 13 (2): 65–73. pmid: 105
114. 112. Пьетто М.Л., Каменковский Ю.Е., Липина С.Ю. Электрофизиологические подходы в изучении влияния детской бедности на познание. В: Ибаньес А., Седеньо Л., Гарсия А.М., редакторы. Неврология и социальные науки: недостающее звено [Интернет]. Чам: издательство Springer International Publishing; 2017 [цитируется 7 февраля 2020 г.]. п. 349–81. Доступно по ссылке: https://doi.org/10.1007/978-3-319-68421-5_15.
115. 113. Блэк М.М., Уокер С.П., Фернальд Л.Ч., Андерсен К.Т., ДиДжироламо А.М., Лу К. и др.Развитие в раннем детстве и взросление: наука на протяжении всей жизни. Ланцет. 2017 07; 389 (10064): 77–90. pmid: 27717614
116. 114. Хаартсен Р., Джонс Э. Дж., Орехова Э. В., Чарман Т., Джонсон М. Х. Функциональная связь ЭЭГ у младенцев ассоциируется с более поздним ограниченным и повторяющимся поведением при аутизме; исследование репликации. Трансляционная психиатрия. 2019 4 февраля; 9 (1): 1–14. pmid: 30664621
117. 115. Орехова Е.В., Эльсаббаг М., Джонс Э.Дж., Доусон Г., Чарман Т., Джонсон М.Х. и др.Гиперсвязность ЭЭГ у младенцев из группы высокого риска связана с более поздним аутизмом. J Neurodev Disord. 2014; 6 (1): 40. pmid: 25400705
118. 116. Скьявоне Г., Линкенкаер-Хансен К., Мауриц Н.М., Плакас А., Маассен БАМ, Мансвелдер HD и др. Признаки долграмотности плохих способностей к чтению в ЭЭГ в состоянии покоя. Front Hum Neurosci. 2014; 8: 735. pmid: 25285075
119. 117. Эльсаббаг М., Меркюр Э, Худри К., Чандлер С., Паско Дж., Чарман Т. и др. Нервная чувствительность младенцев к динамическому взгляду связана с более поздним аутизмом.Curr Biol. 2012 21 февраля; 22 (4): 338–42. pmid: 22285033
120. 118. Джонс Э.Дж., Доусон Г., Келли Дж., Эстес А., Уэбб С.Дж. Раннее вмешательство родителей у младенцев из группы риска по РАС: влияние на электрофизиологические показатели и показатели привыкания социального внимания. Autism Res. 2017; 10 (5): 961–72. pmid: 28244271

(PDF) Развитие избирательного внимания у детей дошкольного возраста из семей с более низким социально-экономическим статусом

Бегущий руководитель: РАЗВИТИЕ ВЫБОРОЧНОГО ВНИМАНИЯ

Кишияма, М.М., Бойс, В. Т., Хименес, А. М., Перри, Л. М., и Найт, Р. Т. (2009).

Социально-экономические различия влияют на префронтальную функцию у детей. Журнал

Когнитивная неврология, 21 (6), 1106–1115.

Лопес-Кальдерон, Дж., И Лак, С. Дж. (2014). ERPLAB: набор инструментов с открытым исходным кодом для анализа

потенциалов, связанных с событиями. Frontiers in Human Neuroscience, 8.

https://doi.org/10.3389/fnhum.2014.00213

Luck, S.J. (2014). Введение в технику связанных с событиями потенциальных возможностей, второе издание

(2-е изд.). Кембридж, Массачусетс: MIT Press.

Макклелланд, М. М., Акок, А. К., Пиччинин, А., Рея, С. А., и Столлингс, М. С. (2013).

Взаимосвязь между продолжительностью концентрации внимания дошкольников и учебными результатами в возрасте 25 лет

. Ежеквартальные исследования детей младшего возраста, 28 (2), 314–324.

https://doi.org/10.1016/j.ecresq.2012.07.008

МакИвен, Б. С., и Джанарос, П. Дж. (2010). Центральная роль мозга в стрессе и адаптации

: Связи с социально-экономическим статусом, здоровьем и болезнью: Центральные связи

между стрессом и СЭС.Анналы Нью-Йоркской академии наук,

1186 (1), 190–222. https://doi.org/10.1111/j.1749-6632.2009.05331.x

Mezzacappa, E. (2004). Предупреждающее, ориентирующее и исполнительное внимание: характеристики развития

и социально-демографические корреляты в эпидемиологической выборке из

маленьких городских детей. Развитие ребенка, 75 (5), 1373–1386.

Миллер Дж. Ф. и Чепмен Р. С. (1981). Связь между возрастом и средней длиной

высказываний в морфемах.Журнал исследований речи, языка и слуха,

24 (2), 154–161.

Невилл, Х. Дж., Стивенс, К., Пакулак, Э., Белл, Т. А., Фаннинг, Дж., Кляйн, С., и Исбелл, Э.

(2013). Программа обучения на основе семьи улучшает функции мозга, познавательные способности и поведение дошкольников с более низким социально-экономическим статусом. Труды

Национальной академии наук, 110 (29), 12138–12143.

https://doi.org/10.1073/pnas.1304437110

Ноубл, К.Г., МакКэндлисс, Б. Д., и Фара, М. Дж. (2007). Социально-экономические градиенты предсказывают

индивидуальных различий в нейрокогнитивных способностях. Наука о развитии, 10 (4),

464–480. https://doi.org/10.1111/j.1467-7687.2007.00600.x

Пакулак Э., Стивенс К. и Невилл Х. (в печати). Нейро-, кардио- и иммунопластичность:

Влияние ранних неблагоприятных факторов. Ежегодный обзор психологии.

Piazza, M., & Dehaene, S. (2004). От числовых нейронов к ментальной арифметике:

когнитивная нейронаука о чувстве чисел.Когнитивные нейронауки, 3-е издание

, изд. MS Gazzaniga, 865–77.

Познер, М. И., и Ротбарт, М. К. (2007). Воспитание человеческого мозга. Вашингтон, округ Колумбия:

Американская психологическая ассоциация.

Познер, М. И., Ротбарт, М. К., Шиз, Б. Э., и Фелькер, П. (2014).